10. Жизненный цикл малярийного плазмодия (кровяные споровики);

Все споровики – паразиты и комменсалы животных и человека. Паразитируют они в самых различных беспозвоночных и позвоночных животных. В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в таких органах как кишечник, печень, почки, кровеносная система, кровь, мышцы и нервная система. Органеллы движения у них отсутствуют. Питание споровиков осуществляется за счет поглощения пищи всей поверхностью тела. Многие споровики – внутриклеточные паразиты. Они претерпели наиболее глубокую дегенерацию. Цикл развития включает стадии бесполого размножения, полового процесса в виде копуляции и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем простого или множественного деления – шизогонии. Половому процессу предшествует образование половых клеток – мужских и женских гамет. Гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, под которой происходит спорогония – множественное деление с образованием спорозоитов.

Основными этапами жизненного цикла споровиков являются:

-шизогония (Множественное деление одной клетки)

-гаметогония (Образования гамет и оплодотворение)

-спорогония (формирования из зиготы спор и прозоитов)

Представители подотряда Haemosporiidea - кровяные споровики - широко распространенные паразиты человека. В отличие от других споровиков - кокцидий, саркоспоридий, у кровяных споровиков все этапы развития - шизогония, гаметогония, спорогония происходят эндогенно, то есть все стадии протекают только во внутренней среде. Бесполое размножение протекает в организме человека и позвоночных животных, в связи с чем, они считаются промежуточными хозяевами. Дефинитивными хозяевами являются кровососущие насекомые - комары рода Anopheles, так как в их организме завершается созревание половых клеток паразитов и оплодотворение (копуляция). Здесь же происходит и спорогония, в результате которой образуются инвазионные стадии для человека - спорозоиты.

Возбудителями малярии человека являются четыре вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale.

Жизненные циклы их протекают сходно, хотя различаются возбудители по целому ряду признаков: вирулентностью, инкубационным периодом, устойчивостью к воздействию химиотерапевтических препаратов.

В организм человека плазмодии попадают при укусе зараженных самок комаров рода Anopheles, со слюной которых в кровь проникают спорозоиты, которые током крови заносятся в гепатоциты, где происходит тканевый цикл или экзоэритроцитарная шизогония.

В печени спорозоиты внедряются в гепатоциты округляются и преврвщаются в трофозоиты. В течение 5-15 суток они растут, достигая размеров 60-70 мкм в диаметре, и превращаются в шизонтов. Последние вступают в бесполое размножение, множественное деление - шизогонию, в результате которой образуется до 10-50 тысяч тканевых мерозоитов, размерами около 2 мкм. Продолжительность тканевой фазы от 6 до 15 суток, в зависимости от вида плазмодия. При 3-х дневной малярии возможно длительное (несколько месяцев или лет) пребывание «дремлющих» паразитов в клетках печени. Объяснения этому пока не существует.

Считается, что у возбудителя малярии человека тканевый цикл ограничивается одной генерацией, после чего мерозоиты переходят в эритроцитарную шизогонию.

Примерно за 30 секунд происходит инвагинация мембраны эритроцита и вхождение мерозоита в его цитоплазму. В эритроцитах плазмодии растут, питаясь глобиновой частью гемоглобина. При инвазии Pl. vivax и Pl. ovale пораженные эритроциты увеличиваются в объеме. Условно можно выделить несколько стадий развития: кольцевидный, юный, полувзрослый и взрослый трофозоиты (шизонты). На всех стадиях развития в цитоплазме нарастает количество пигмента. (Именно морфология вышеуказанных стадий имеет диагностическую ценность. )

Взрослый трофозоит вступает в шизогонию (меруляцию) в результате чего образуется от 4 до 24 мерозоитов, в зависимости от вида плазмодия. При завершении образования мерозоитов, эритроциты разрываются, и паразиты попадают в кровяное русло. Продолжительность эритроцитарной шизогонии составляет трое суток у PI. malariae, у остальных - двое суток.

В кровяном русле мерозоиты пребывают не более 10-15 минут, после чего цикл может многократно повторяться. Часть мерозоитов, внедряясь в эритроциты, образуют гамонты. Из одних развиваются макро-, из других микрогаметоциты - предшественники половых клеток. Макрогаметоциты созревают и становятся макрогаметами. Микрогаметоциты и макрогаметы являются инвазионными стадиями для окончательного хозяина.

При укусе больного комаром рода Anopheles в желудок самки комара попадают все стадии развития плазмодия. Непереваренными остаются только макрогаметы и микрогаметоциты. Последние в желудке окончательного хозяина созревают и становятся микрогаметами. При слиянии микро- и макрогамет образуется зигота, которая удлиняется и превращается в оокинету, немедленно проникающую под серозную оболочку желудка. Оокинета инцистируется, превращаясь в ооцисту. Число их варьирует от единиц до 500. Ядро и цитоплазма каждой ооцисты многократно делится (спорогония) с образованием спорозоитов, число которых может достигать 10 тысяч.

Веретенообразные спорозоиты подвижны, они покидают ооцисту, гемолимфой разносятся ко всем органам, в том числе и в слюнные железы, где их концентрируется около 2%. Спорозоиты в теле комара сохраняют жизнеспособность в течение всей жизни самки. Спорозоиты для человека являются инвазионной стадией, и с момента образования их, самка комара становится заразной. В зависимости от вида плазмодия, спорогония в организме комара продолжается в течении 7-45 суток.

Малярия характеризуется увеличением печени, селезенки, анемией, высокой температурой и приступами лихорадки. В начальный период они являются не регулярными, так как в крови в это время паразитирует несколько генераций плазмодия, шизогония которых заканчивается неодновременно. Под влиянием иммунитета развитие плазмодиев принимает синхронный характер, и приступы повторяются циклично: при заражении PI. vivax, PI. ovale и PI. falciparum приступы возникают с интервалом в 1 сутки, при заражении PL malariae - в двое суток.

Профилактика малярии связана, прежде всего, с повсеместным существованием комаров рода Anopheles. Особую опасность приобретает завоз малярии лицами, приезжающими из тропических стран Азии, Африки, Латинской Америки. От местных органов здравоохранения требуется постоянный контроль за выявлением больных и паразитоносителей среди приезжих иностранцев. Обследованию также подлежат лица, приехавшие из южных районов (Закавказье, Средняя Азия) во всех случаях повышенной температуры с невыясненной причиной.

Следует помнить, что заражение малярией может произойти при переливании крови или при гемотерапии (например, при переливании крови матери ребенку внутримышечно). Известны случаи, когда кровь, взятая от лип перенесших малярию много лет назад, вызывала заболевание реципиентов. С целью предупреждения подобных случаев должен осуществляться тщательный отбор доноров.

Жизненный цикл паразита Паразиты только на первый взгляд кажутся пластичными организмами. На самом деле их жизнь подчинена очень строгим правилам, отклонение от которых чревато гибелью для особи. Жизненный цикл малярийного плазмодия — это его путь развития от зародыша до половозрелой особи, способной размножаться. Цикл развития малярийного плазмодия Отличительной особенностью является тот факт, что цикл развития малярийного плазмодия функционально поделен на 2 части.

Цикл развития малярийного плазмоди

Одна из них проходит в теле комара, другая — в человеке. Для того, чтобы плазмодий смог реализовать всю свою наследственную программу, он должен пройти следующие стадии развития. Заражение человека начинается с момента его укуса зараженным комаром. Пока самка комара пьет кровь, плазмодий в форме активно плавающего спорозоита вместе со слюной попадает в кровяное русло. В крови он проникает в эритроцит, увеличиваясь при этом в размерах. Такая трансформация порождает новое состояние плазмодия, которое называется шизонтом. Эта стадия развития необходима для того, чтобы осуществить бесполое размножение. Активное деление шизонтов в эритроцитах позволяет из одной большой клетки создать множество мелких, которые называются мерозоитами. При этом эритроцит полностью разрушается, а паразиты и токсины попадают в плазму крови. На этом у человека заканчивается латентная стадия заболевания и начинается проявление первых симптомов. Следующий этап жизненного цикла возбудителя малярии можно назвать полным захватом вражеской территории, если под таковой подразумевать все эритроциты человека. Мерозоиты, переносимые током крови, проникают в еще не разрушенные эритроциты. Так начинается следующий цикл развития плазмодия, который по-прежнему проявляется в бесполом размножении. 2 этап разрушения эритроцитов и новый выход мерозоитов в плазму крови порождает очередной приступ лихорадки со всеми характерными признаками. На стадии повторного выхода из эритроцитов часть мерозоитов приобретает признаки половых, то есть мужских и женских клеток. Для того чтобы произошла следующая стадия развития в форме полового размножения, плазмодиям нужно попасть в тело комара. Малярийный комар Если им повезет, и комар выпьет кровь с такими клетками, то в его организме малярийный плазмодий окончательно созревает и превращается в гаметы. Именно в теле комара эти гаметы оплодотворяются, формируя яйцеклетку. Для дальнейшего развития яйцеклетка должна проникнуть в стенку кишечника комара. Там происходит ее превращение сначала в ооцисту, а затем в споробласты и, в конечном итоге, в спорозоиты. Именно они завершают жизненный цикл, поскольку на этой стадии малярийный плазмодий возвращается в то состояние, при котором через слюнные железы спорозоиты опять должны попасть в организм человека. Стадии развития плазмодия объединили в единое целое 2 таких разных вида — человека и комара. Остается открытым вопрос: кто для возбудителя малярии является главным звеном? Роль основного и промежуточного хозяина в циклах Для описания паразитической формы жизни очень важны 3 понятия: основной, промежуточный и резервуарный хозяин. Основным хозяином для паразита является тот вид, в котором происходит половое размножение. Здесь женская и мужская особи спариваются, в результате чего появляется особь с другим генотипом. Окончательным хозяином является и тот организм, в котором находится паразит с гермафродитным размножением. Ведь оплодотворение все равно происходит, хотя результатом этого процесса является появление клона, а не генетически новой особи. Промежуточным хозяином является организм, в котором происходит бесполое размножение. Он нужен для того, чтобы увеличилось количество личинок. Резервуарный хозяин — это тот организм, который всего лишь кормит и содержит паразита. Укус самки малярийного комара Комар — это основной хозяин малярийного плазмодия, а человек — промежуточный. Резервуарный хозяин у этого паразита отсутствует. Однако нельзя основного хозяина рассматривать как главное звено в жизненном цикле. Скорее это понятие следует трактовать в качестве среды, где завершается цикл развития. Зачем же малярийному плазмодию тело человека, если основное его размножение происходит в теле комара? В чем вообще смысл промежуточных хозяев? Объясняется это экологическими законами формирования устойчивого состояния популяции. Обычно паразит не стремится убить своего хозяина, потому что тогда он теряет не только источник пищи, но и комфортную среду существования. Существуют исключения из этого правила, но они крайне редки и представляют собой очень узкую специализацию паразита. Человек нужен малярийному плазмодию для того, чтобы увеличить количество особей в период неполовой стадии развития. В теле комара плазмодий не смог бы достичь такой численности. Иметь одного хозяина в мире паразитов — это увеличение риска вымирания. Однако и слишком большая взаимозависимость окончательного и промежуточного хозяев тоже увеличивают степень риска. Самый лучший вариант эволюция давно уже придумала — это переход от паразитизма к симбиозу. Однако у малярийного плазмодия такой путь развития пока еще не наблюдается. Как проявляется малярия у человека Это заболевание развивается не сразу, а по мере размножения и распространения плазмодия. Малярию обычно делят на несколько категорий. Чаще всего люди болеют доброкачественной трехдневной формой. Она имеет следующие симптомы. Через 5-20 дней после укуса зараженным комаром появляется сильный озноб, который вскоре переходит в повышенную температуру. Лихорадка и жар длятся до 10 часов, после чего температура спадает. Так проявляется реакция организма на первый выход возбудителей малярии из эритроцитов. Трехдневной эта форма заболевания называется, потому что лихорадочное состояние повторяется через каждые 3 дня. Если за это время произойдет заражение с укусом еще одного комара, то лихорадочное состояние будет проявляться чаще. Поскольку на фоне интоксикации снижается снабжение организма кислородом, то начинается цепная реакция разрушения организма. Особенно это сказывается на состоянии центральной нервной системы и печени. После приступов лихорадки могут появиться следующие дополнительные симптомы: учащение пульса, тошнота, рвота, помутнение сознаний, появление галлюцинаций, снижение артериального давления, возникновение анемии. Интоксикация способствует появлению болей во всем теле. Если в человека вводится сразу много плазмодиев, то возможно появление коматозного состояния. При всех этих неприятных симптомах в целом прогноз заболевания вполне благоприятен. Если повторное инфицирование отсутствует, то через определенное время, в зависимости от тяжести заболевания, наступает выздоровление. Однако зараженный человек на протяжении нескольких лет может испытывать новые приступы, которые постепенно становятся все слабее. Последствия укусов малярийного комара Существует еще трехдневная молниеносная малярия. Ее симптомы подобны проявлению доброкачественной формы, но патологический процесс проявляется значительно сильнее и с тяжелыми осложнениями. Может произойти слипание эритроцитов. Эти блоки уже не переносятся кровью и прикрепляются к стенкам мелких сосудов. Это может способствовать полному перекрытию просветов сосудов, что чревато летальным исходом. Именно такая форма малярии обычно приводит к функциональным нарушениям не только нервной, но и пищеварительной системы. Особенно сильно поражаются печень и почки. Существует еще гемоглобинурийная или черноводная малярия. Она встречается редко, видимо, за счет того, что развивается преимущественно у людей, которые впервые попали в места, где свирепствует малярия. Черноводной эту болезнь назвали за практически черный цвет мочи, что свидетельствует о быстро протекающем некрозе почек. Малярия — заболевание тяжелое, опасное и порой смертельное. Однако население, живущее в зонах локализации малярийных комаров, переносит малярию легче, чем приезжие европейцы. Наблюдается появление иммунитета и пожизненной латентной стадии заболевания у тех народов, которые из поколения в поколение подвергаются заражениям малярийным плазмодием. Для всего остального населения планеты главными правилами остаются: профилактика, своевременная диагностика, правильное лечение.