 |
Взаимодействие неаллельных генов
|
|
|
|
Комбинативное взаимодействие
генов – явление, когда два неаллельных доминантных гена при сочетании в одной зиготе обуславливают развитие нового признака, каждый же ген в отдельности отвечает за развитие своего определенного признака. Одним из первых примеров взаимодействия генов был обнаружен в начале ХХ века при анализе наследования формы гребня у кур (рис. 9.4.). Разные породы кур имеют характерную морфологию гребня: леггорны – листовидный, виандоты – розовидный, европейские – гороховидный, малайские - ореховидный.
При скрещивании кур имеющих гороховидный и листовидный гребни в первом поколении все куры имеют гороховидный гребень, т.е. гороховидная форма гребня доминирует над листовидной..При скрещивании кур с розовидным и листовидным формами гребня в первом поколении все куры имеют розовидный гребень, т.е. в этом случае розовидная форма гребня доминирует над листовидной. При скрещивании кур, имеющих гороховидный и розовидный гребни, в первом поколении все куры имели ореховидный гребень, а во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении: 9ореховидных: 3 гороховидных: 3 розовидных: 1 листовидный
Рисунок 9.4.Наследование формы гребня у кур
Схема скрещиваний:
Р ♀гороховидный х ♂ листовидный Р♀ розовидный х ♂ стовидный
ААвв аавв ааВВ аавв
F1 гороховидный F1 розовидный
Аавв ааВв
Р ♀гороховидный х ♂ розовидный
ААвв ааВВ
F1 ореховидный
АаВв
| ♀ ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
| АВ | ААВВ | ААВв | АаВВ | АаВв |
| Ав | ААВв | ААвв | АаВв | Аавв |
| аВ | АаВВ | АаВв | ааВВ | ааВв |
| ав | АаВв | Аавв | ааВв | аавв |
F2: 9/16 ореховидный(А-В-): 3/16 гороховидный(А-вв):3/16розовидный(ааВ-): 1/16 листовидный(аавв).
Наследование окраски плодов у перца
|
|
|
Наследование окраски тела у змей
генотипы: (а) - ААВВ; (в) - ааВВ; (с) - ААвв; (d) - аавв
При скрещивании (а) Х (d) и (в) х (с) во втором гибридном поколении наблюдается расщепление в соотношении 9: 3: 3: 1
Комплементарный тип взаимодействия
Явление, когда признак развивается при взаимно - дополняющем действии доминантных неаллельных генов. По типу комплементарности взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути. Впервые такой тип взаимодействия генов был описан Бетсоном и Пеннетом при анализе наследования окраски венчика у душистого горошка. При скрещивании растений душистого горошка с белыми цветами в первом поколении все растения имели пурпурные цветы (как у дикого вида душистого горошка) формы, а во втором поколении наблюдалось расщеплении в соотношении
9 пурпурные: 7 белые. Для объяснения полученного результаты было сделано предположение, что синтез пурпурного пигмента контролируют два неаллельных доминантных гена, продукты которых задействованы на разных этапах метаболического пути. Мутация любого из этой пары гена прерывает процесс синтеза пигмента. Взятые для скрещивания растения в своем генотипе имели мутации разных комплементарных генов.
Схема скрещивания:
Р ♀белые венчики х ♂ белые венчики
ААвв ааВВ
F1 пурпурные венчики
АаВв
F2: 9/16 пурпурные (А-В-): 7/16 белые (3/16А-вв,3/16ааВ-; 1/16аавв)
Эпистаз
- ген подавляет действие неаллельного гена. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе доминантная аллель одного гена подавляет действие доминантной или рецессивной аллели другого гена (А подавляет В или А подавляет вв). В случае рецессивного эпистаза рецессивная аллель в гомозиготе препятствует проявлению доминантной или рецессивной аллелей другого гена (аа подавляет В или аа подавляет вв). При рецессивном эпистазе в дигибридном скрещивании происходит расщепление в соотношении (9: 3: 4), при доминантном эпистазе - 12:3:1 или 13:3. Ген, подавляющий действие другого гена, называется эпистатическим геном, ингибитором или супрессором. Подавляемый ген носит название гипостатического.
|
|
|
У человека группы крови АВО контролируются тремя аллелями одного гена. В популяции встречается редкий мутантный аллель h независимого гена, который в гомозиготном состоянии подавляет действие аллелей А и В, что приводит к фенотипическому проявлению первой группы крови. В Индии была описана семья, в которой родители имели вторую и первую группу крови. Оба родителя были гомозиготными по группам крови:
Таким образом, "Бомбейский" феномен определяется тем, что в генотипе детей есть ген подавляющий действие генов А и В.
Полимерия
– явление, когда несколько неаллельных доминантных генов контролируют развитие одного и того же гена. Такие гены называются полимерными и обозначаются одной и той же буквой, но с другим индексом (например: А, А2, А3, А4. и т.д.). Различают кумулятивную и некумулятивную полимерию. При кумулятивной полимерии действие полимерных генов суммируется, чем их больше, тем ярче выражен признак. Впервые кумулятивная полимерия была описана в 1908г Нильсоном -Эле при анализе наследования окраски эндосперма зерна пшеницы. По типу кумулятивной полимерии наследуются многие количественные признаки (цвет кожи у человека, яровость, озимость, жирность молока, длина колоса у злаков и др.).
При некумулятивной полимерии выражение фенотипа не зависит от количества полимерных генов, присутствующих в генотипе. Расщепление во втором поколении будет зависеть от количества полимерных генов, присутствующих в генотипе. При наличии двух полимерных генов расщепление в о втором поколении соответствует 15:1, при наличии трёх полимерных генов - 63:1 и т.д.).
Цвет кожи человека определяется взаимодействием нескольких пар генов по типу кумулятивной полимерии, т.е. цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Возможные генотипы и фенотипы цвета кожи:
черная кожа – A 1 A 1 A 2 A 2
темная – A 1 A 1 A 2 a 2
смуглая (мулат) – A 1 a 1 A 2 a 2
светлая – A 1 a 1 a 2 a 2
|
|
|
белая – a 1 a 1 a 2 a 2
Если два мулата (A 1 a 1 A 2 a 2) имеют детей, то можно ли ожидать среди них детей с черной, смуглой и белой кожей? Какую часть составят дети каждого типа?
В этой семье возможны дети всех цветов кожи: 1: 4: 6: 4: 1, т.е.
черные – 1/16, темные – 4/16, смуглые – 6/16, светлые – 4/16 и белые – 1/16.
Плейотропия
- множественное действие гена (один ген контролирует развитие нескольких признаков). Первый пример плейотропного действия гена мы находим в работе Г.Менделя, а именно: окраска цветка и окраска семенной кожуры зависели от одного наследственного задатка.
У человека известен доминантный ген, определяющий признак "паучьи пальцы" (синдром Марфана). Одновременно он определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца.
Модифицирующее действие гена - ген усиливает или ослабляет действие неаллельного гена. Существуют гены "основного действия", т.е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например выработку пигмента, форму плода, чувствительность или устойчивость к заболеваниям и т.д. Наряду с такими генами, по-видимому, существуют гены, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, они лишь усиливают или ослабляют проявление действия "основного" гена, т.е. модифицируют его, - такие гены получили название модификаторов. Любые взаимодействующие гены в одно и то же время являются генами "основного" действия по одному признаку, а по другому (или другим) являются генами-модификаторами.
Проявление патологического гена определяется такими его свойствами, как пенетрантность и экспрессивность. Пенетрантность - это вероятность фенотипического проявления гена, которая выражается в процентах (отношение больных особей к числу носителей соответствующего гена). Экспрессивность - степень клинического проявления гена, которая может быть слабой или сильной. Пенетрантность и экспрессивность генов зависят от эндогенных и экзогенных факторов. Например, если для проявления гемофилии решающее значение имеет нарушение в геноме, то возникновение сахарного диабета зависит от взаимодействия генетических факторов и внешней среды. В последнем случае говорят о наследственном предрасположении. Способность генотипа по-разному проявляться в различных условиях среды называется нормой реакции. Норма реакции наследуется, а изменения в пределах нормы реакции не наследуются.
|
|
|
|
|
|
