Змбчб 3. Уфтхлфхтб йпоощи лбобмпч

нПМЕЛХМСТОБС УФТХЛФХТБ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ НПЦЕФ ВЩФШ ТБУЫЙЖТПЧБОБ Й УППФОЕУЕОБ У ЙИ ЖХОЛГЙЕК У РПНПЭША ТБЪМЙЮОЩИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩИ НЕФПДПЧ. ьФЙ НЕФПДЩ ЧЛМАЮБАФ: ВЙПИЙНЙЮЕУЛПЕ ЧЩДЕМЕОЙЕ ВЕМЛПЧ, ЛМПОЙТПЧБОЙЕ, ПРТЕДЕМЕОЙЕ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ БНЙОПЛЙУМПФ, ФПЮЕЮОЩЕ НХФБГЙЙ ДМС ЙЪНЕОЕОЙС БНЙОПЛЙУМПФОПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ Ч ПФДЕМШОЩИ ХЮБУФЛБИ НПМЕЛХМЩ ВЕМЛБ, ЬЛУРТЕУУЙА ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЮХЦЕТПДОЩИ ЛМЕФЛБИ, ФБЛЙИ, ОБРТЙНЕТ, ЛБЛ ППГЙФЩ МСЗХЫЕЛ ЛУЕОПРХУ (Xenopus). лТПНЕ ФПЗП, ЖЙЪЙЮЕУЛПЕ ХУФТПКУФЧП ЛБОБМПЧ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪХЮЕОП РПУТЕДУФЧПН ЬМЕЛФТПООПК НЙЛТПУЛПРЙЙ, ЬМЕЛФТПООПК Й ТЕОФЗЕОПЧУЛПК ДЙЖТБЛГЙЙ.

оБЙВПМЕЕ ЫЙТПЛП ЛПНВЙОБГЙС ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩИ РПДИПДПЧ ВЩМБ ЙУРПМШЪПЧБОБ ДМС ЙЪХЮЕОЙС МЙЗБОД-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБОБМПЧ БГЕФЙМИПМЙОПЧПЗП ТЕГЕРФПТБ. ьФПФ ТЕГЕРФПТ УПУФПЙФ ЙЪ РСФЙ ПФДЕМШОЩИ УХВЯЕДЙОЙГ, УПВТБООЩИ ЛПМШГПН ЧПЛТХЗ ГЕОФТБ. дЧЕ ЙЪ ОЙИ — a-УХВЯЕДЙОЙГЩ — УПДЕТЦБФ ТЕГЕРФПТЩ ДМС НЕДЙБФПТБ БГЕФЙМИПМЙОБ. лБЦДБС УХВЯЕДЙОЙГБ ЙНЕЕФ ЮЕФЩТЕ ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОБ (ПВПЪОБЮБЕНЩИ ЛБЛ M1, н2, нъ Й н4), УПЕДЙОЕООЩИ У РПНПЭША ЧОХФТЙ-Й ЧОЕЛМЕФПЮОЩИ ЖТБЗНЕОФПЧ ВЕМЛПЧПК НПМЕЛХМЩ. н2 ДПНЕОЩ ЧУЕИ РСФЙ УХВЯЕДЙОЙГ ЖПТНЙТХАФ РТПОЙГБЕНХА ДМС ЙПОПЧ РПТХ ЙПООПЗП ЛБОБМБ. бГЕФЙМИПМЙОПЧЩК ТЕГЕРФПТ СЧМСЕФУС РТЕДУФБЧЙФЕМЕН УХРЕТУЕНЕКУФЧБ МЙЗБОД-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ТЕГЕРФПТПЧ, ЧЛМАЮБАЭЕЗП ФБЛЦЕ ТЕГЕРФПТЩ ДМС ЗМЙГЙОБ, g-БНЙОПНБУМСОПК ЛЙУМПФЩ (збнл) Й УЕТПФПОЙОБ.

рПФЕОГЙБМ-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБОБМЩ ПВТБЪХАФ ДТХЗПЕ УХРЕТУЕНЕКУФЧП ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ. хУФБОПЧМЕОП, ЮФП РПФЕОГЙБМ-БЛФЙЧЙТХЕНЩК ОБФТЙЕЧЩК ЛБОБМ СЧМСЕФУС ЕДЙОПК ВПМШЫПК НПМЕЛХМПК У ЮЕФЩТШНС РПЧФПТСАЭЙНЙУС ДПНЕОБНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ЛПМШГПН ЧПЛТХЗ ГЕОФТБ. лБЦДЩК ДПНЕО УПДЕТЦЙФ ЫЕУФШ ФТБОУНЕНВТБООЩИ УЕЗНЕОФПЧ (ПВПЪОБЮБЕНЩИ ЛБЛ S1-S6). ч ЛБЦДПН ЙЪ ЮЕФЩТЕИ ДПНЕОПЧ ЖТБЗНЕОФ ВЕМЛБ НЕЦДХ УЕЗНЕОФБНЙ S5 Й S6 ПВТБЭЕО Л ГЕОФТХ Й ЖПТНЙТХЕФ РТПОЙГБЕНХА ДМС ЙПОПЧ РПТХ. рПФЕОГЙБМ-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЙНЕАФ УИПДОХА УФТХЛФХТХ. рПФЕОГЙБМ-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ФБЛЦЕ РПДПВОЩ РП ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ ОБФТЙЕЧЩН ЙМЙ ЛБМШГЙЕЧЩН ЛБОБМБН, ОП У ПДОЙН ЧБЦОЩН ПФМЙЮЙЕН: ПОЙ УПУФПСФ ОЕ ЙЪ ПДОПК НПМЕЛХМЩ, Б ЙЪ 4 ПФДЕМШОЩИ УХВЯЕДЙОЙГ.

бНЙОПЛЙУМПФОЩЕ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ Й ДЕФБМШОБС ЙОЖПТНБГЙС П УФТХЛФХТЕ РПМХЮЕОЩ Й ДМС ДТХЗЙИ УЕНЕКУФЧ ТЕГЕРФПТПЧ Й ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ. ъБ ТЕДЛЙН ЙУЛМАЮЕОЙЕН ЧУЕ ПОЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК УПЧПЛХРОПУФШ ОЕУЛПМШЛЙИ УХВЯЕДЙОЙГ, ЛБЦДБС ЙЪ ЛПФПТЩИ УПУФПЙФ ЛБЛ НЙОЙНХН ЙЪ ДЧХИ ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ Й ХЮБУФЛБ, ЖПТНЙТХАЭЕЗП ЧПДОХА РПТХ ЙПООПЗП ЛБОБМБ.

дМС ХУРЕЫОПЗП ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ОЕКТПОЩ ДПМЦОЩ ПВМБДБФШ ЧЕУШНБ ТБЪОППВТБЪОЩН ТЕРЕТФХБТПН ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ. оБРТЙНЕТ, ЙНРХМШУ, ЗЕОЕТЙТХЕНЩК ПДОЙН ЙЪ ОЕКТПОПЧ, НПЦЕФ РПДБЧЙФШ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛХА БЛФЙЧОПУФШ УПУЕДОЙИ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, БЛФЙЧЙТПЧБФШ ТСД ПФДБМЕООЩИ ОЕКТПОПЧ, Й, ОБЛПОЕГ, РМБЧОП НПДХМЙТПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ФТЕФШЕК ЗТХРРЩ ОЕКТПОПЧ. чУЕ ЬФЙ ЧБТЙБОФЩ РПЧЕДЕОЙС ЪБЧЙУСФ, Ч ЛПОЕЮОПН УЮЕФЕ, ПФ БЛФЙЧБГЙЙ ЙМЙ ДЕБЛФЙЧБГЙЙ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, ТЕЗХМЙТХАЭЙИ ЙПООЩЕ ФПЛЙ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОЩ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ.

рПЬФПНХ УФПМШ ЧБЦОП РПОЙНБФШ, ЛБЛ ЖХОЛГЙПОЙТХАФ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. ьФП РПОЙНБОЙЕ ВБЪЙТХЕФУС ОБ ЪОБОЙЙ НПМЕЛХМСТОПК УФТХЛФХТЩ ВЕМЛПЧ ЛБОБМПЧ. дМС ВПМШЫПЗП ЮЙУМБ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ ПРТЕДЕМЕОЩ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ БНЙОПЛЙУМПФ Ч ВЕМЛПЧПК НПМЕЛХМЕ, Б ФБЛЦЕ РТЕДРПМПЦЙФЕМШОБС ЛПОЖЙЗХТБГЙС ВЕМЛБ Ч РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ. ч ЬФПК ЗМБЧЕ НЩ ТБУУНПФТЙН Ч ДЕФБМСИ ДЧБ ФЙРБ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ. рЕТЧБС ЗТХРРБ — ЬФП МЙЗБОД-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБОБМЩ, РТЕДУФБЧМЕООБС ОЙЛПФЙОПЧЩН БГЕФЙМИПМЙ ОПЧЩН ТЕГЕРФПТПН. чФПТБС ЗТХРРБ — РПФЕОГЙБМ-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ДЧЙЦЕОЙЕ

50љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЙПОПЧ ОБФТЙС, ЛБМЙС Й ЛБМШГЙС ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ. ьФЙ ДЧБ ФЙРБ ЛБОБМПЧ УМХЦБФ НПДЕМСНЙ, ОБ ЛПФПТЩИ ВБЪЙТХАФУС РПУФХМБФЩ П УФТХЛФХТЕ РТПЮЙИ ЛБОБМПЧ.

лБЛ ЦЕ ЧЩЗМСДЙФ НПМЕЛХМБ ЙПООПЗП ЛБОБМБ Й ЛБЛ ПОБ ЖХОЛГЙПОЙТХЕФ? ч РПУМЕДОЙЕ ЗПДЩ ПУХЭЕУФЧМЕО ЪОБЮЙФЕМШОЩК РТПЗТЕУУ Ч РПОЙНБОЙЙ УФТХЛФХТЩ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ. ч РПМХЮЕОЙЙ ЬФПК ЙОЖПТНБГЙЙ ВЩМЙ ЙУРПМШЪПЧБОЩ ДЧБ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩИ ДПУФЙЦЕОЙС. чП-РЕТЧЩИ, ВЩМЙ ЙЪПМЙТПЧБОЩ ЛМПОЩ дол, ЛПДЙТХАЭЙЕ УФТХЛФХТХ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, ЮФП РПЪЧПМЙМП РПМХЮЙФШ ЙОЖПТНБГЙА ПВ БНЙОПЛЙУМПФОПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ЬФЙИ ВЕМЛПЧ. фЕИОЙЛБ, ЙУРПМШЪХЕНБС РТЙ ЬФПН, ДБЧБМБ ФБЛЦЕ ЧПЪНПЦОПУФШ НЕОСФШ ПУОПЧБОЙС Ч НПМЕЛХМЕ дол (УБКФ-ОБРТБЧМЕООЩК НХФБЗЕОЕЪ) Й ЪБНЕОСФШ, ФБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ЧЩВТБООПН ХЮБУФЛЕ ВЕМЛБ ПДОХ БНЙОПЛЙУМПФХ ДТХЗПК.

чФПТЩН ДПУФЙЦЕОЙЕН ВЩМБ ТБЪТБВПФЛБ ФЕИОЙЛЙ, РПУТЕДУФЧПН ЛПФПТПК ЛМПОЩ дол ВЩМЙ ЙУРПМШЪПЧБОЩ ДМС ЬЛУРТЕУУЙЙ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЮХЦЕТПДОЩИ ЛМЕФЛБИ, ФБЛЙИ ЛБЛ ППГЙФЩ Xenopus. ьФПФ РТЙЕН РПЪЧПМЙМ ПГЕОЙФШ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧПКУФЧБ ЛМПОЙТПЧБООЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ НЕФПДБНЙ. лПНВЙОБГЙС ДЧХИ НЕФПДПЧ РПЪЧПМСМБ НБОЙРХМЙТПЧБФШ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ХЮБУФЛБНЙ НПМЕЛХМЩ ЙПООПЗП ЛБОБМБ, ЮФПВЩ ПРТЕДЕМЙФШ ЪОБЮЕОЙЕ ЬФЙИ ХЮБУФЛПЧ ДМС ЕЗП ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС. рТЙНЕОЕОЙЕ ЬФЙИ НЕФПДПЧ РПЪЧПМЙМП ЧЩСУОЙФШ, ЮФП Ч ТСДЕ УМХЮБЕЧ ЪБНЕОБ ДБЦЕ ПДОПК БНЙОПЛЙУМПФЩ НЕОСЕФ ЙПООХА ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ ЛБОБМБ.

§ 1. оЙЛПФЙОПЧЩК БГЕФЙМИПМЙОПЧЩК ТЕГЕРФПТ

пДОЙН ЙЪ РЕТЧЩИ ЙЪХЮЕООЩИ Ч ДЕФБМСИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМ ОЙЛПФЙОПЧЩК БГЕФЙМИПМЙОПЧЩК ТЕГЕРФПТ (бит). ъБНЕФЙН, ЮФП ДМС МЙЗБОД-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБОБМПЧ РТЕДРПЮФЙФЕМШОЕЕ ФЕТНЙО «ТЕГЕРФПТ», ЮЕН ЮБУФП ЙУРПМШЪХЕНЩК ФЕТНЙО «ЛБОБМ», ФБЛ ЛБЛ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ ФБЛЙИ ВЕМЛПЧЩИ НПМЕЛХМ Ч РЕТЧХА ПЮЕТЕДШ ЪБЧЙУЙФ ПФ УЧСЪЩЧБОЙС НПМЕЛХМ БЗПОЙУФПЧ, БОФБЗПОЙУФПЧ, ФПЛУЙОПЧ Й БОФЙФЕМ, ЮЕН ПФ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛ ЙПООПЗП ЛБОБМБ. оЙЛПФЙОПЧЩЕ бит РТЕДУФБЧМЕОЩ Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ НЕНВТБОБИ УЛЕМЕФОЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО РПЪЧПОПЮОЩИ, Ч ОЕКТПОБИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ Й РПЪЧПОПЮОЩИ, Ч УЙОБРУБИ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ПТЗБОБ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП УЛБФБ.

ьФЙ ТЕГЕРФПТЩ БЛФЙЧЙТХАФУС би, ПУЧПВПЦДБАЭЙНУС ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК. рТЙ БЛФЙЧБГЙЙ бит ПФЛТЩЧБАФУС ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЮЕТЕЪ ЛПФПТЩЕ ЛБФЙПОЩ НПЗХФ РТПИПДЙФШ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ. тЕГЕРФПТЩ ПВПЪОБЮБАФУС ЛБЛ «ОЙЛПФЙОПЧЩЕ», РПУЛПМШЛХ ДЕКУФЧЙЕ би ЧПУРТПЙЪЧПДЙФУС ОЙЛПФЙОПН, Й ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ПФМЙЮБФШ ЙИ ПФ ДТХЗЙИ бит, ЛПФПТЩЕ БЛФЙЧЙТХАФУС НХУЛБТЙОПН. нХУЛБТЙОПЧЩЕ бит УБНЙ ОЕ СЧМСАФУС ЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ; ЙИ БЛФЙЧБГЙС ЪБРХУЛБЕФ УЙУФЕНХ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООЩНЙ ТЕЗХМСФПТБНЙ БЛФЙЧОПУФЙ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ.

вЙПИЙНЙЮЕУЛПК ЙЪПМСГЙЙ ОЙЛПФЙОПЧПЗП бит УРПУПВУФЧПЧБМП ОБМЙЮЙЕ ЛПОГЕОФТЙТПЧБООПЗП ЙУФПЮОЙЛБ ТЕГЕРФПТПЧ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ НЕНВТБОБИ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ПТЗБОБ УЛБФБ Torpedo. ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙК ПТЗБО ЬФПК Й ДТХЗЙИ РПДПВОЩИ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ ТЩВ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ТЕДХГЙТПЧБООЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЛМЕФЛЙ (ЬМЕЛФТПГЙФЩ). тСДЩ ЬМЕЛФТПГЙФПЧ БОБФПНЙЮЕУЛЙ ЧЩУФТПЕОЩ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП РТЙ ПДОПЧТЕНЕООПК ЙИ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ПВЭЙК ТБЪТСД ДПУФЙЗБЕФ 100 V — ЧЕМЙЮЙОХ ДПУФБФПЮОХА, ЮФПВЩ ПЗМХЫЙФШ ДПВЩЮХ. рПУМЕ ЬЛУФТБЛГЙЙ ЙЪ НЕНВТБО ЬМЕЛФТПГЙФПЧ НПМЕЛХМЩ бит ВЩМЙ ПФДЕМЕОЩ ПФ ДТХЗЙИ НЕНВТБООЩИ ВЕМЛПЧ ВМБЗПДБТС ЙИ ЧЩУПЛПНХ БЖЖЙОЙФЕФХ (УТПДУФЧХ) Л a-ВХОЗБТПФПЛУЙОХ. ьФПФ ОЕКТПФПЛУЙО ПВМБДБЕФ ЧЩУПЛПК УРЕГЙЖЙЮОПУФША РП ПФОПЫЕОЙА Л бит Ч ЬМЕЛФТПГЙФБИ Й Ч УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕ РПЪЧПОПЮОЩИ. вЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП бит ЙЪ Torpedo УПУФПЙФ ЙЪ 4 ВЕМЛПЧЩИ УХВЯЕДЙОЙГ (a, b, g Й d) У НПМЕЛХМСТОПК НБУУПК ПЛПМП 40, 50, 60 Й 65 ЛдБ (ЛЙМПДБМШФПО), УППФЧЕФУФЧЕООП. йЪПМЙТПЧБООЩК бит, РПУМЕ ЧЛМАЮЕОЙС Ч ЙУЛХУУФЧЕООЩЕ МЙРЙДОЩЕ НЕНВТБОЩ, УПИТБОСЕФ ВПМШЫЙОУФЧП ЖХОЛГЙПОБМШОЩИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛ, РТЙУХЭЙИ ОБФЙЧОПНХ ЙПООПНХ ЛБОБМХ¹⁾.