Змбчб 6. Йпооще неибойънщ рпфеогйбмб декуфчйс

лПМЙЮЕУФЧЕООПЕ ПРЙУБОЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, УФБМП ЧПЪНПЦОЩН ВМБЗПДБТС НЕФПДХ ЙЪНЕТЕОЙС НЕНВТБООЩИ ФПЛПЧ Ч ХУМПЧЙЙ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ. ьФПФ НЕФПД РПЪЧПМСЕФ ПРТЕДЕМЙФШ, ЛБЛПК ЧЛМБД ЧОПУСФ ЙПОЩ ФПЗП ЙМЙ ЙОПЗП ФЙРБ Ч НЕНВТБООЩК ФПЛ, Б ФБЛЦЕ ЧЩЮЙУМЙФШ ЧЕМЙЮЙОХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЙЪНЕОЕОЙК УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ЙПООЩИ РТПЧПДЙНПУФЕК. бЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ ОПУЙФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ИБТБЛФЕТ, ЪБ ОЕК УМЕДХЕФ ЙОБЛФЙЧБГЙС. хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ РТПДПМЦБЕФУС ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ОЕ ЪБЛПОЮЙФУС ДЕРПМСТЙЪБГЙС. йНЕООП ЪБЧЙУЙНПУФШ ОБФТЙЕЧПК Й ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК ПФ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Й ЙИ РПРЕТЕНЕООБС БЛФЙЧБГЙС ЛБЮЕУФЧЕООП ПРТЕДЕМСАФ ЛБЛ БНРМЙФХДХ, ФБЛ Й ЧТЕНЕООПК ИПД РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ТБЧОП ЛБЛ Й ДТХЗЙЕ НЕНВТБООЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ, ЧЛМАЮБС РПТПЗ Й ТЕЖТБЛФЕТОЩК РЕТЙПД.

йУУМЕДПЧБОЙЕ РТПЧПДЙНПУФЕК ПДЙОПЮОЩИ ЛБМЙЕЧЩИ Й ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ЧП ЧТЕНС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РТПЧПДЙМЙУШ Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ХЮБУФЛБ НЕНВТБОЩ. оБВМАДБЕНЩЕ РТЙ ЬФПН РТЙОГЙРЩ ТБВПФЩ ПФДЕМШОЩИ ЛБОБМПЧ УППФЧЕФУФЧХАФ ТЕЪХМШФБФБН, РПМХЮЕООЩН ТБОЕЕ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ ГЕМПК ЛМЕФЛЙ: РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ЧЕТПСФОПУФШ ПФЛТЩФЙС ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ЧПЪТБУФБЕФ. чПЪТБУФБОЙЕ ЧЕТПСФОПУФЙ РТПЙУИПДЙФ У ФЕН ЦЕ ЧТЕНЕООЩН ИПДПН, ЮФП Й УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ФПЛЙ Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ. фБЛ, ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ОБЙВПМЕЕ ЮБУФП ПФЛТЩЧБАФУС Ч ОБЮБМЕ ДЕРПМСТЙЪХАЭЕЗП ЙНРХМШУБ Й ЧЕТПСФОПУФШ ФБЛЙИ ПФЛТЩФЙК РБДБЕФ РП НЕТЕ ТБЪЧЙФЙС ОБФТЙЕЧПК ЙОБЛФЙЧБГЙЙ.

ч ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС НПЗХФ РТЙОЙНБФШ ХЮБУФЙЕ Й ДТХЗЙЕ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. ч ОЕЛПФПТЩИ ЛМЕФЛБИ ЖБЪБ ТПУФБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ПРТЕДЕМСЕФУС БЛФЙЧБГЙЕК ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, Б ТЕРПМСТЙЪБГЙС РТПЙУИПДЙФ ВМБЗПДБТС БЛФЙЧБГЙЙ ТБЪМЙЮОЩИ ФЙРПЧ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ.

§ 1. оБФТЙЕЧЩЕ Й ЛБМЙЕЧЩЕ ФПЛЙ

ч ЗМБЧЕ 5 ВЩМП РТПДЕНПОУФТЙТПЧБОП, ЮФП РПФЕОГЙБМ РПЛПС ЪБЧЙУЙФ ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН ПФ ТБЪОПУФЙ ЛПОГЕОФТБГЙК ЛБМЙС (ЛБЛ ВЩМП РТЕДМПЦЕОП вЕТОЫФЕКОПН Ч 1902 ЗПДХ), Й, Ч НЕОШЫЕК УФЕРЕОЙ, ПФ ЛПОГЕОФТБГЙК ОБФТЙС Й ИМПТБ. пДОПЧТЕНЕООП У УПЪДБОЙЕН вЕТОЫФЕКОПН ФЕПТЙЙ РПФЕОГЙБМБ РПЛПС, пЧЕТФПО ¹⁾ УДЕМБМ ЧБЦОПЕ ПФЛТЩФЙЕ: ПО РПЛБЪБМ, ЮФП ДМС ЗЕОЕТБГЙЙ ОЕТЧПН РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ОЕПВИПДЙН ОБФТЙК, Й УДЕМБМ ТПВЛПЕ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ П ФПН, ЮФП ПУОПЧПК РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС СЧМСЕФУС ЧИПД ЙПОПЧ ОБФТЙС Ч ЛМЕФЛХ. тБЪЧЙФЙЕ ЬФБ ЗЙРПФЕЪБ РПМХЮЙМБ ВМБЗПДБТС ПРЩФБН ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ.

ч 1939 ЗПДХ иПДЦЛЙО Й иБЛУМЙ ²⁾РПЛБЪБМЙ, ЮФП ОБ РЙЛЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РТПЙУИПДЙФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООБС УНЕОБ ЪОБЛБ («ПЧЕТЫХФ») РПФЕОГЙБМБ ОБ ЧОХФТЕООЕК УФПТПОЕ НЕНВТБОЩ Ч ПВМБУФШ РПМПЦЙФЕМШОЩИ ЪОБЮЕОЙК. ьФП ОБВМАДЕОЙЕ РПДФЧЕТДЙМП ХЮБУФЙЕ ОБФТЙС Ч РПФЕОГЙБМЕ ДЕКУФЧЙС, РПУЛПМШЛХ ЧИПД ОБФТЙС Ч ЛМЕФЛХ РТПЙУИПДЙФ Й РТЙ РПМПЦЙФЕМШОЩИ ЪОБЮЕОЙСИ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЧРМПФШ ДП ОБФТЙЕЧПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ E _Na. уРХУФС ДЕУСФЙМЕФЙЕ иПДЦЛЙО Й лБФГ ³⁾ ДПВЙМЙУШ ХНЕОШЫЕОЙС СЧМЕОЙС ПЧЕТЫХФБ РХФЕН УОЙЦЕОЙС ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОБФТЙС, Б УМЕДПЧБФЕМШОП, Й е _Na (ТЙУ. 6.1). пОЙ РТЙЫМЙ Л ЧЩЧПДХ, ЮФП РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ЕУФШ ТЕЪХМШФБФ ЪОБЮЙФЕМШОПЗП, ИПФС Й ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЗП, ХЧЕМЙЮЕОЙС ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ НЕНВТБОЩ. уЕЗПДОС ЙЪЧЕУФОП, ЮФП ЬФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ ЪБ УЮЕФ ПФЛТЩФЙС ПЗТПНОПЗП ЮЙУМБ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ.

юЕН ПВЯСУОСЕФУС ЖБЪБ УРБДБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС? нПЦОП РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП УРБД РТПЙУИПДЙФ РТПУФП Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЪБЛТЩФЙС ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. ьФП, ДЕКУФЧЙФЕМШОП, ПДЙО ЙЪ ЖБЛФПТПЧ. пДОБЛП, ЕУМЙ ВЩ ЬФП ВЩМ ЕДЙОУФЧЕООЩК НЕИБОЙЪН, ФП ЧПЪЧТБФ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Л ХТПЧОА РПФЕОГЙБМБ РПЛПС Ч ВПМШЫЙОУФЧЕ ЛМЕФПЛ РТПЙУИПДЙМ ВЩ ЗПТБЪДП

зМБЧБ В. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 103

тЙУ. 6.1. тПМШ ОБФТЙС Ч ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. рПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, ПФЧЕДЕООЩК ПФ БЛУПОБ ЛБМШНБТБ Ч НПТУЛПК ЧПДЕ (ЮЕТОЩК УРМПЫОПК ЗТБЖЙЛ), Ч ТБУФЧПТБИ, УПДЕТЦБЭЙИ 50% (ЫФТЙИ-РХОЛФЙТ) Й 33% (УЕТЩК) ОБФТЙС ПФ ОПТНЩ, Й ЪБФЕН УОПЧБ Ч НПТУЛПК ЧПДЕ (РХОЛФЙТ). Fig. 6.1. Role of Sodium in Action Potential Generation. Action potentials recorded from a squid axon bathed in seawater (black solid line), in solutions containing 50% (dashdot line) and 33 % normal sodium (grey), and then returned to seawater (dashed line). (After Hodgkin and Katz, 1949.)

НЕДМЕООЕЕ, ЮЕН Ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ. рТЙЮЙОБ ЬФПЗП Ч ФПН, ЮФП ПВЭБС РТПЧПДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ Ч РПЛПЕ ДПУФБФПЮОП НБМБ, Й ЧЩИПД ОБЛПРМЕООЩИ Ч ТЕЪХМШФБФЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РПМПЦЙФЕМШОЩИ ЙПОПЧ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЪБОСМ ВЩ ОЕУЛПМШЛП НЙММЙУЕЛХОД, Б ФП Й ДЕУСФЛЙ НЙММЙУЕЛХОД. ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ, ЧПЪЧТБФ Л ХТПЧОА РПФЕОГЙБМБ РПЛПС РТПЙУИПДЙФ ЗПТБЪДП ВЩУФТЕЕ ВМБЗПДБТС ЪОБЮЙФЕМШОПНХ ХЧЕМЙЮЕОЙА ДТХЗПК НЕНВТБООПК РТПЧПДЙНПУФЙ, Б ЙНЕООП, ЪБ УЮЕФ ПФЛТЩФЙС ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. у ФПК ЦЕ ВЩУФТПФПК, У ЛПФПТПК НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ДЕРПМСТЙЪПЧБМУС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ E _Na, ПО ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС ОБ ЖБЪЕ УРБДБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ е _K. хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ НПЦЕФ РТПДПМЦБФШУС ДП ОЕУЛПМШЛЙИ НЙММЙУЕЛХОД, ЮФП РТЙЧПДЙФ ЧП НОПЗЙИ ЛМЕФЛБИ ОЕ ФПМШЛП Л ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ, ОП Й Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ ДП ЪОБЮЕОЙК ВПМЕЕ ПФТЙГБФЕМШОЩИ, ЮЕН РПФЕОГЙБМ РПЛПС (ТЙУ. 6.1).

пВПВЭЙН ЧЩЫЕУЛБЪБООПЕ. рПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН ВЩУФТПЗП Й ЪОБЮЙФЕМШОПЗП ХЧЕМЙЮЕОЙС ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ НЕНВТБОЩ. чИПД ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЙПОПЧ ИМПТБ Й БЛЛХНХМСГЙС РПМПЦЙФЕМШОПЗП ЪБТСДБ ОБ ЧОХФТЕООЕК РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ ЛМЕФЛЙ УДЧЙЗБЕФ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ E _Na. тЕРПМСТЙЪБГЙС НЕНВТБОЩ РТПЙУИПДЙФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ РПУМЕДХАЭЕЗП ХЧЕМЙЮЕОЙС ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Й ХНЕОШЫЕОЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП РПМПЦЙФЕМШОПЗП ЪБТСДБ ЙЪ-ЪБ ЧЩИПДБ ЙПОПЧ ЛБМЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ. нЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ РТЙ ЬФПН ЧОПЧШ РТЙВМЙЦБЕФУС Л е _Л. фБЛПЕ ПВЯСУОЕОЙЕ НЕИБОЙЪНБ ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЧЕДЕФ Л РПОЙНБОЙА РТЙОГЙРПЧ ТБУРТПУФТБОЕОЙС ЙНРХМШУБ, ТБУУНБФТЙЧБЕНЩИ Ч ЗМБЧЕ 7.