Рпмпцйфемшобс й пфтйгбфемшобс пвтбфобс учсъш чп чтенс йънеоеойк ртпчпдйнпуфй

зМБЧОЩН УЧПКУФЧПН ОБФТЙЕЧПК Й ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК, ПРТЕДЕМСАЭЙН ИБТБЛФЕТ ФПЛПЧ ЧП ЧТЕНС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, СЧМСЕФУС ЙИ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФШ: ЧЕТПСФОПУФШ ПФЛТЩФЙС ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС У ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. дЕРПМСТЙЪБГЙС ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ОБФТЙЕЧХА РТПЧПДЙНПУФШ, Б ФБЛЦЕ, У ОЕЛПФПТПК ЪБДЕТЦЛПК, ЛБМЙЕЧХА. чПЪДЕКУФЧЙЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОБ ОБФТЙЕЧХА РТПЧПДЙНПУФШ ОПУЙФ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩК ИБТБЛФЕТ: УОБЮБМБ ОЕВПМШЫБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩФЩИ ЛБОБМПЧ; ЙПОЩ ОБФТЙС, ЧИПДСЭЙЕ Ч ЛМЕФЛХ РП ОБРТБЧМЕОЙА УЧПЕЗП ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ, РТПЙЪЧПДСФ ДБМШОЕКЫХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА НЕНВТБОЩ, ПФЛТЩФЙЕ ВПМШЫЕЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЛБОБМПЧ, ЮФП ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК ЧИПД ЕЭЕ ВПМШЫЕЗП ЮЙУМБ ЙПОПЧ, Й ФБЛ ДБМЕЕ (ТЙУ. 6.2б). фБЛПК УБНПХУЙМЙЧБАЭЙКУС РТПГЕУУ ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС РПМПЦЙФЕМШОПК ПВТБФОПК УЧСЪША. рПФЕОГЙБМ--ЪБЧЙУЙНПУФШ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, ОБПВПТПФ, ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС ОБМЙЮЙЕН ПФТЙГБФЕМШОПК ПВТБФОПК УЧСЪЙ (ТЙУ. 6.2ч). рТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩФЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ЧПЪТБУФБЕФ, Й ЙПОЩ ЛБМЙС ЧИПДСФ Ч ЛМЕФЛХ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ. пДОБЛП, ЧИПД ЛБМЙС ОЕ ХУЙМЙЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА, Б ЧЕДЕФ Л ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ Й ЧПЪЧТБЭЕОЙА ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч УПУФПСОЙЕ РПЛПС.

ЙЪНЕТЕОЙС РТПЧПДЙНПУФЙ

фП, ЮФП ДП УЙИ РПТ ПВУХЦДБМПУШ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ, ВЩМП РТЕДМПЦЕОП иПДЦЛЙОПН, иБЛУМЙ Й лБФГЕН ⁵⁾ Й ДЕФБМШОП ТБЪТБВПФБОП иПДЦЛЙОПН Й иБЛУМЙ^{6) – 9)}, ЛПФПТЩЕ РПУФБЧЙМЙ ЬМЕЗБОФОЩЕ ПРЩФЩ ОБ ЗЙЗБОФУЛПН БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ. пОЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП РПЛБЪБМЙ, ЮФП РТЙ РПФЕОГЙБМЕ ДЕКУФЧЙС РТПЙУИПДСФ ЙЪНЕОЕОЙС ЛБМЙЕЧПК Й ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК, Й ЮФП РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ЬФЙИ ЙЪНЕОЕОЙК Ч ФПЮОПУФЙ ПРТЕДЕМСЕФ ЧТЕНЕООПК ИПД Й ЧЕМЙЮЙОХ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС.

оБ ПУОПЧБОЙЙ ЛБЛЙИ ПРЩФПЧ ВЩМ УДЕМБО ЬФПФ ЧЩЧПД? оБ РЕТЧЩК ЧЪЗМСД, ЙЪНЕТЕОЙЕ ОБФТЙЕЧПК (g _Na) Й ЛБМЙЕЧПК (g_Л) РТПЧПДЙНПУФЕК ЛБЦЕФУС РТПУФПК ЪБДБЮЕК. оХЦОП ФПМШЛП ЙЪНЕТЙФШ ЧЕМЙЮЙОХ ФПЛБ (I), РТПФЕЛБАЭЕЗП ЮЕТЕЪ

зМБЧБ 6. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 105

НЕНВТБОХ РТЙ ФПН ЙМЙ ЙОПН РПФЕОГЙБМЕ (V_m), РПУЛПМШЛХ:

пДОБЛП, РТЕЦДЕ ОЕПВИПДЙНП ТЕЫЙФШ ДЧЕ РТПВМЕНЩ. чП-РЕТЧЩИ, ФПЛ, РТПФЕЛБАЭЙК ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ, РТЙЧЕДЕФ Л ЙЪНЕОЕОЙА НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ; ЬФП, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ЧЩЪПЧЕФ ЙЪНЕОЕОЙЕ РТПЧПДЙНПУФЕК. тЕЫЕОЙЕ ВЩМП ОБКДЕОП РХФЕН ТБЪТБВПФЛЙ НЕФПДБ, РПЪЧПМСАЭЕЗП ВЩУФТП ХУФБОБЧМЙЧБФШ ЪБДБООЩК НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Й РПДДЕТЦЙЧБФШ ЕЗП ОБ РПУФПСООПН ХТПЧОЕ, РТЙ ЬФПН ЙЪНЕТСС ЧЕМЙЮЙОХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД НЕНВТБООПЗП ФПЛБ. рПУЛПМШЛХ РПФЕОГЙБМ ЖЙЛУЙТПЧБО Ч ФЕЮЕОЙЕ ЧУЕЗП ЧТЕНЕОЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ, ФПЛ ВХДЕФ БЛЛХТБФОП ПФТБЦБФШ ЙЪНЕОЕОЙС РТПЧПДЙНПУФЙ НЕНВТБОЩ. чФПТБС РТПВМЕНБ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФПВЩ ТБЪДЕМЙФШ ТБЪМЙЮОЩЕ ЛПНРПОЕОФЩ НЕНВТБООПЗП ФПЛБ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЙЪНЕТЙФШ ЙИ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ. дМС РТЕПДПМЕОЙС ЬФПЗП ЪБФТХДОЕОЙС РТЙНЕОСМЙУШ ТБЪМЙЮОЩЕ НЕФПДЩ, Ч ФПН ЮЙУМЕ ЪБНЕОБ ОБФТЙС ОБ ЙПО, ОЕ РТПОЙЛБАЭЙК ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ, Б РПЪДОЕЕ ЙУРПМШЪПЧБМЙУШ УЕМЕЛФЙЧОЩЕ ФПЛУЙОЩ Й СДЩ.

§ 2. ьЛУРЕТЙНЕОФ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ

нЕФПД ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ (voltage clamp) ВЩМ ТБЪТБВПФБО лПМЕН^{10, 11)} Й ЕЗП ЛПММЕЗБНЙ, Й ХУПЧЕТЫЕОУФЧПЧБО иПДЦЛЙОПН, иБЛУМЙ Й лБФГЕН⁶⁾. чУЕ, ЮФП ОБН ОЕПВИПДЙНП ЪОБФШ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ РПОСФШ УБНЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ, ЬФП ФП, ЮФП НЕФПД РПЪЧПМСЕФ РТБЛФЙЮЕУЛЙ НЗОПЧЕООП ХУФБОПЧЙФШ ОХЦОЩК ХТПЧЕОШ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Й ЪБЖЙЛУЙТПЧБФШ ЕЗП ОБ ЬФПН ХТПЧОЕ, ЙЪНЕТСС РТЙ ЬФПН НЕНВТБООЩК ФПЛ. оБ ТЙУ. 6.3б РПЛБЪБО РТЙНЕТ ФПЛБ, РТПФЕЛБАЭЕЗП ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ РТЙ УЛБЮЛППВТБЪОПН ЙЪНЕОЕОЙЙ РПФЕОГЙБМБ У ХТПЧОС РПЛПС (–65 Нч) ОБ ДЕРПМСТЙЪПЧБООЩК ХТПЧЕОШ (–9 Нч). фПЛ, ЧПЪОЙЛБАЭЙК Ч ПФЧЕФ ОБ УЛБЮПЛ РПФЕОГЙБМБ, ЙНЕЕФ ФТЙ УФБДЙЙ: (1) ЛПТПФЛЙК ЧЩВТПУ ЧЩИПДСЭЕЗП ФПЛБ, ДМСЭЙКУС ЧУЕЗП ОЕУЛПМШЛП НЙММЙУЕЛХОД, (2) ТБООЙК ЧИПДСЭЙК ФПЛ Й (3) РПЪДОЙК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ.

ЕНЛПУФШ Й ФПЛ ХФЕЮЛЙ

рЕТЧПОБЮБМШОЩК ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ЧЩВТПУ ФПЛБ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ЕНЛПУФОПК ФПЛ, ПВХУМПЧМЕООЩК ЙЪНЕОЕОЙЕН ЪБТСДБ ОБ НЕНВТБОЕ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. еУМЙ ХУЙМЙФЕМШ ПВТБФОПК УЧСЪЙ УРПУПВЕО РТПЧПДЙФШ ВПМШЫЙЕ ФПЛЙ, ФП ЕНЛПУФОПК ФПЛ ДМЙФУС ПЮЕОШ ОЕДПМЗП. оБ РТБЛФЙЛЕ ЧЩВТПУ ЕНЛПУФОПЗП ФПЛБ ДМЙФУС ПЛПМП 20 НУ, Й ЪБ ОЙН УМЕДХЕФ ОЕВПМШЫПК, ОП ХУФПКЮЙЧЩК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ.

ьФПФ ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ, РТПФЕЛБАЭЙК ЮЕТЕЪ РТПЧПДЙНПУФЙ, БЛФЙЧОЩЕ РТЙ РПФЕОГЙБМЕ РПЛПС, ОБЪЩЧБЕФУС ФПЛПН ХФЕЮЛЙ. вПМШЫЕК ЮБУФША ЬФП ФПЛ ЙПОПЧ ЛБМЙС Й ИМПТБ, ЛПФПТЩК ЙНЕЕФ МЙОЕКОХА ЪБЧЙУЙНПУФШ ПФ ЧЕМЙЮЙОЩ УНЕЭЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ЖЙЛУБГЙЙ ПФ РПФЕОГЙБМБ РПЛПС Й ОБВМАДБЕФУС ОБ ЧУЕН РТПФСЦЕОЙЙ УЛБЮЛБ РПФЕОГЙБМБ. вПМШЫХА ЮБУФШ ЧТЕНЕОЙ, ПДОБЛП, ЬФПФ ФПЛ ЪБНБУЛЙТПЧБО ДТХЗЙНЙ, ЗПТБЪДП ВПМШЫЙНЙ РП ЧЕМЙЮЙОЕ ЙПООЩНЙ ФПЛБНЙ.

ФПЛЙ ЙПОПЧ ОБФТЙС Й ЛБМЙС

иПДЦЛЙО Й иБЛУМЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЧФПТБС Й ФТЕФШС УФБДЙЙ ФПЛБ ПВХУМПЧМЕОЩ УОБЮБМБ ЧИПДПН ЙПОПЧ ОБФТЙС, Б ЪБФЕН ЧЩИПДПН ЙПОПЧ ЛБМЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ. йН ФБЛЦЕ ХДБМПУШ ЧЩДЕМЙФШ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩЕ ЛПНРПОЕОФЩ ФПЛБ Й ТБУУЮЙФБФШ ЙИ ЧЕМЙЮЙОХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД. пДОЙН ЙЪ ХДПВОЩИ УРПУПВПЧ ДПВЙФШУС ЬФПЗП РПУМХЦЙМП ХДБМЕОЙЕ ЙЪ ТБУФЧПТБ ВПМШЫЕК ЮБУФЙ ЙПОПЧ ОБФТЙС Й ЪБНЕОБ ЙИ ОБ ЙПОЩ ИПМЙОБ (ЛПФПТЩЕ ОЕ РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ). уОЙЪЙЧ УПДЕТЦБОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ОБФТЙС, ХДБМПУШ ДПВЙФШУС ФПЗП, ЮФП ОБФТЙЕЧЩК ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ УТБЧОСМУС У ДЕРПМСТЙЪПЧБООЩН НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН (–9 Нч ОБ ТЙУ. 6.3б). фБЛЙН ПВТБЪПН, УХННБТОЩК ФПЛ ОБФТЙС ТБЧОСМУС ОХМА. пУФБМУС ФПМШЛП ЛБМЙЕЧЩК ФПЛ, ЛПФПТЩК РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 6.3D. оБФТЙЕЧЩК ФПЛ (ТЙУ. 6.3у) ВЩМ РПМХЮЕО РХФЕН ЧЩЮЙФБОЙС ЛБМЙЕЧПЗП ЛПНРПОЕОФБ ЙЪ УХННБТОПЗП ФПЛБ (ТЙУ. 6.3б).