Рптпз й тежтблфетощк ретйпд

иПДЦЛЙО Й иБЛУМЙ ОЕ ФПМШЛП ПРЙУБМЙ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, ОП ПВЯСУОЙМЙ НОПЗЙЕ ДТХЗЙЕ УЧПКУФЧБ ЧПЪВХДЙНЩИ БЛУПОПЧ, ОБРТЙНЕТ, РПТПЗ Й ТЕЖТБЛФЕТОЩК РЕТЙПД. уП ЧТЕНЕОЕН ЧЩСУОЙМПУШ, ЮФП ПРЙУБООЩЕ ЙНЙ ЪБЛПОПНЕТОПУФЙ РТЙНЕОЙНЩ Й ЛП НОПЗЙН ДТХЗЙН ЧПЪВХДЙНЩН ФЛБОСН.

нПЦОП МЙ ОБ ПУОПЧЕ ЬФЙИ ЪБЛПОПНЕТОПУФЕК РТЕДУЛБЪБФШ ЧЕМЙЮЙОХ РПТПЗПЧПЗП НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, РТЙ ЛПФПТПН ЪБРХУЛБЕФУС НЕИБОЙЪН РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС? оЕ ПЪОБЮБЕФ МЙ ДЙУЛТЕФОПУФШ ФБЛПЗП РПОСФЙС, ЛБЛ РПТПЗ, ФПЗП, ЮФП ЙПООБС РТПЧПДЙНПУФШ ФПЦЕ ДПМЦОБ ВЩФШ ДЙУЛТЕФОПК (ОЕ ОЕРТЕТЩЧОПК) ЖХОЛГЙЕК? дМС ФПЗП, ЮФПВЩ РПОСФШ ДБООЩК ЖЕОП-

112 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 6.8. тЕЛПОУФТХЛГЙС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. (б) уТБЧОЕОЙЕ ТБУУЮЙФБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС У ТЕБМШОП ЙЪНЕТЕООЩН. (ч) уППФОПЫЕОЙЕ НЕЦДХ РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС Й ЙЪНЕОЕОЙСНЙ ОБФТЙЕЧПК Й ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК. Fig. 6.8. Reconstruction of the Action Potential. (A) Calculated action potentials produced by brief depolarizations of three different amplitudes (upper panel) are compared with those recorded under the same conditions (lower panel). (B) Relation between conductance changes (g Naand gЛ ) and the action potential (V), calculated for a propagated action potential in a squid axon. (After Hodgkin and Huxley, 1952d.)

НЕО, РТЕДУФБЧЙН УЕВЕ УЙФХБГЙА, РТЙ ЛПФПТПК РПФЕОГЙБМ НЕНВТБОЩ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ЧРМПФШ ДП ДПУФЙЦЕОЙС РПТПЗПЧПЗП ЪОБЮЕОЙС, Б ЪБФЕН ФПЛ ПФЛМАЮБЕФУС. рПУЛПМШЛХ НЕНВТБОБ ДЕРПМСТЙЪПЧБОБ, ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ ВХДЕФ РТЕЧЩЫБФШ ЧЕМЙЮЙОХ ФПЛБ Ч РПЛПЕ, РТПФЕЛБАЭЕЗП ЮЕТЕЪ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ (Й ЛБОБМЩ ХФЕЮЛЙ). оЕЛПФПТПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ФБЛЦЕ ВХДЕФ БЛФЙЧЙТПЧБОП, РПЬФПНХ ОБФТЙЕЧЩК ФПЛ ЧПЪТБУФЕФ. рТЙ РПТПЗПЧПН ЪОБЮЕОЙЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЧИПДСЭЙК Й ЧЩИПДСЭЙК ФПЛЙ ФБЛЦЕ ХТБЧОПЧЕЫЙЧБАФ ДТХЗ ДТХЗБ, ЛБЛ Й Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС. пДОБЛП, ЕУФШ ПДОП ЧБЦОПЕ ПФМЙЮЙЕ ПФ РПЛПС: ТБЧОПЧЕУЙЕ ЬФП ОЕХУФПКЮЙЧП. еУМЙ Ч ЛМЕФЛХ ЧПКДЕФ ИПФС ВЩ ПДЙО ЙПО ОБФТЙС, ФП ЧПЪТБУФЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙС, ЧПЪТБУФЕФ Й ОБФТЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП Ч ЛМЕФЛХ ЧПКДЕФ ЕЭЕ ВПМШЫЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОБФТЙС. чЩИПДСЭЙК ФПЛ Ч ФБЛПК УЙФХБГЙЙ ХЦЕ ОЕ НПЦЕФ ЛПНРЕОУЙТПЧБФШ ЧИПДБ ОБФТЙС, РПЬФПНХ ЧПЪОЙЛБЕФ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩК РТПГЕУУ. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ЕУМЙ ФЕРЕТШ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЧЩКДЕФ ПДЙО ЙПО ЛБМЙС, ФП ДЕРПМСТЙЪБГЙС ХНЕОШЫЙФУС, УОЙЪЙФУС Й ОБФТЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП ЙЪВЩФПЮОЩК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ РТЙЧЕДЕФ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ. рП ДПУФЙЦЕОЙЙ ХТПЧОС РПФЕОГЙБМБ РПЛПС ЛБМЙЕЧЩК ФПЛ УОЙЪЙФУС ДП ЧЕМЙЮЙОЩ РТПФЙЧПРПМПЦОПЗП ЕНХ ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ.

зМБЧБ В. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 113

еУМЙ РПФЕОГЙБМ ЧЩЫЕ РПТПЗПЧПЗП, ФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ ДПУФБФПЮОП ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ОБФТЙЕЧЩК ФПЛ ЪОБЮЙФЕМШОП РТЕЧЪПЫЕМ ЛБМЙЕЧЩК Й ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОЕ ЧПЪОЙЛМП. еУМЙ, ОБРТПФЙЧ, РПФЕОГЙБМ НЕНВТБОЩ ОЙЦЕ ХТПЧОС РПТПЗБ, ФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ g _Na ОЕ ВХДЕФ ДПУФБФПЮОП ВПМШЫЙН, Й ЛБМЙЕЧЩК ФПЛ РТЙЧЕДЕФ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ.

лБЛПЧ НЕИБОЙЪН ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС ТЕЖТБЛФЕТОПЗП РЕТЙПДБ? чП ЧТЕНС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РТПЙУИПДСФ ДЧБ РТПГЕУУБ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПФПТЩИ ОЕКТПО ОЕ УРПУПВЕО ЛБЛПЕ-ФП ЧТЕНС ЗЕОЕТЙТПЧБФШ УМЕДХАЭЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС. чП-РЕТЧЩИ, ЙОБЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ДПУФЙЗБЕФ ОБЙВПМШЫЕЗП ХТПЧОС ЧП ЧТЕНС ЖБЪЩ УРБДБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, Й ОБ ЕЕ ХУФТБОЕОЙЕ ОЕПВИПДЙНП ОЕУЛПМШЛП НЙММЙУЕЛХОД. чП-ЧФПТЩИ, ВМБЗПДБТС БЛФЙЧБГЙЙ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, g_л ПЮЕОШ ЧЩУПЛБ ОБ УРБДЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, Й РПУФЕРЕООП ЧПЪЧТБЭБЕФУС Л ХТПЧОА РПЛПС. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ ДМС ЧПЪВХЦДЕОЙС ЛБЛЙИ-МЙВП ДЕРПМСТЙЪХАЭЙИ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩИ РТПГЕУУПЧ РПФТЕВПЧБМПУШ ВЩ ПЮЕОШ ВПМШЫПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ g_Na. дЧБ ЧЩЫЕРТЙЧЕДЕООЩИ ЖБЛФПТБ РТЙЧПДСФ НЕНВТБОХ Ч УПУФПСОЙЕ БВУПМАФОПК ТЕЖТБЛФЕТОПУФЙ, ЛПФПТПЕ РПДДЕТЦЙЧБЕФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ ЖБЪЩ УРБДБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Й ИБТБЛФЕТОП ФЕН, ЮФП ОЙЛБЛБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС НЕНВТБОЩ ОЕ УРПУПВОБ ЪБРХУФЙФШ УМЕДХАЭЙК ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩК РТПГЕУУ. рПУМЕ БВУПМАФОПК ТЕЖТБЛФЕТОПУФЙ ОБУФХРБЕФ РЕТЙПД ПФОПУЙФЕМШОПК ТЕЖТБЛФЕТОПУФЙ, Ч ИПДЕ ЛПФПТПЗП РПТПЗ РПУФЕРЕООП УОЙЦБЕФУС Л УЧПЕНХ ОПТНБМШОПНХ ЪОБЮЕОЙА, ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЧПУУФБОБЧМЙЧБАФУС ЙЪ ЙОБЛФЙЧЙТПЧБООПЗП УПУФПСОЙС, Б ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЪБЛТЩЧБАФУС.

дПУФЙЦЕОЙК иПДЦЛЙОБ Й иБЛУМЙ Ч ДЕФБМШОПН ПВЯСУОЕОЙЙ УФПМШ УМПЦОЩИ ВЙПЖЙЪЙЮЕУЛЙИ РТПГЕУУПЧ ФТХДОП РЕТЕПГЕОЙФШ. дБЦЕ ОЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП ВПМЕЕ РПЪДОЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РП ТЕЗЙУФТБГЙЙ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ ДПРПМОЙМЙ ОБЫЙ ЪОБОЙС П НПМЕЛХМСТОЩИ НЕИБОЙЪНБИ НЕНВТБООЩИ РТПГЕУУПЧ, ВЕЪ ТБООЙИ ПРЩФПЧ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ Й ЙИ ЙОФЕТРТЕФБГЙЙ ОЕЧПЪНПЦОП ВЩМП ВЩ ПРТЕДЕМЙФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ ЗЕОЕТБГЙС Й РТПЧЕДЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ОБ ПУОПЧЕ ПДОЙИ МЙЫШ ДБООЩИ ПВ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМБИ. чУЕ РПУМЕДХАЭЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС МЙЫШ ПВПЗБФЙМЙ, ОП ОЙ Ч ЛПЕН УМХЮБЕ ОЕ ХРТБЪДОЙМЙ ДБООЩИ, РПМХЮЕООЩИ РЕТЧПРТПИПДГБНЙ.

ФПЛЙ ЧПТПФОПЗП НЕИБОЙЪНБ

иПДЦЛЙО Й иБЛУМЙ ЧЩУЛБЪБМЙ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ, ЮФП БЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧПЗП ЛБОБМБ УЧСЪБОБ У РЕТЕНЕЭЕОЙЕН ЧОХФТЙ НЕНВТБОЩ ЪБТСЦЕООЩИ УФТХЛФХТ, ЙМЙ ЮБУФЙГ. пОЙ РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП РПДПВОПЕ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ЧОПУЙФ ЧЛМБД Ч ЕНЛПУФОПК ФПЛ, РТПЙЪЧПДЙНЩК ДЕРПМСТЙЪБГЙПООЩН УЛБЮЛПН. рПУМЕ ФПЗП ЛБЛ ВЩМЙ ТБЪТЕЫЕОЩ ОЕЛПФПТЩЕ ФЕИОЙЮЕУЛЙЕ РТПВМЕНЩ, ЬФЙ ФПЛЙ ЧПТПФОПЗП НЕИБОЙЪНБ ХДБМПУШ, ОБЛПОЕГ, ХЧЙДЕФШ^{16, 17)}.

лБЛ ПФМЙЮЙФШ ЧПТПФОЩК ФПЛ ПФ ПВЩЮОПЗП ЕНЛПУФОПЗП ФПЛБ, ЧПЪОЙЛБАЭЕЗП Ч ТЕЪХМШФБФЕ УЛБЮЛППВТБЪОПЗП ЙЪНЕОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ (УН., ОБРТЙНЕТ, ТЙУ. 6.3)? фПЛЙ, ПВХУМПЧМЕООЩЕ ЙУЛМАЮЙФЕМШОП РТПГЕУУБНЙ ЪБТСДЛЙ Й ТБЪТСДЛЙ НЕНВТБОЩ, ДПМЦОЩ ВЩФШ УЙННЕФТЙЮОЩНЙ. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, ЙИ ЧЕМЙЮЙОБ ДПМЦОБ ВЩФШ ПДЙОБЛПЧБ ЛБЛ ДМС ДЕРПМСТЙЪХАЭЙИ, ФБЛ Й ДМС ЗЙРЕТРПМСТЙЪХАЭЙИ УЛБЮЛПЧ РПФЕОГЙБМБ. оБРТПФЙЧ, ФПЛЙ, УЧСЪБООЩЕ У ОБФТЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ДПМЦОЩ ЧПЪОЙЛБФШ Ч ПФЧЕФ ОБ ДЕРПМСТЙЪБГЙА (Л РТЙНЕТХ, ПФ -70 Нч ДП -20 Нч), ОП ОЕ Ч ПФЧЕФ ОБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА У ФПЗП ЦЕ ОБЮБМШОПЗП РПФЕОГЙБМБ. йОЩНЙ УМПЧБНЙ, ЕУМЙ ЛБОБМ ХЦЕ ЪБЛТЩФ, ФП Ч ПФЧЕФ ОБ ДБМШОЕКЫХА ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА ФПЛ ОЕ ЧПЪОЙЛОЕФ. уИПДОЩН ПВТБЪПН ЧПТПФОЩЕ ФПЛЙ, УЧСЪБООЩЕ У ЪБЛТЩФЙЕН ЛБОБМБ, ДПМЦОЩ РТПФЕЛБФШ Ч НПНЕОФ ПЛПОЮБОЙС ДЕРПМСТЙЪХАЭЕЗП, ОП ОЕ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХАЭЕЗП УЛБЮЛБ РПФЕОГЙБМБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПДЙО ЙЪ ЧПЪНПЦОЩИ УРПУПВПЧ ЪБРЙУЙ ЧПТПФОПЗП ФПЛБ УПУФПЙФ Ч УМПЦЕОЙЙ ФПЛПЧ, РТПЙЪЧПДЙНЩИ УЛБЮЛБНЙ РПФЕОГЙБМБ ПДЙОБЛПЧПК ЧЕМЙЮЙОЩ Й РТПФЙЧПРПМПЦОПК РПМСТОПУФЙ. бУЙННЕФТЙС, УЧСЪБООБС У ОБМЙЮЙЕН ЧПТПФОЩИ ФПЛПЧ, РТПЙММАУФТЙТПЧБОБ ОБ ТЙУ. 6.9б, ЮБУФЙ Б Й b. фПЛ, РТПФЕЛБАЭЙК Ч ОБЮБМЕ ДЕРПМСТЙЪХАЭЕЗП УЛБЮЛБ, ВПМШЫЕ ФПЛБ, ЧЩЪЧБООПЗП ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЕК, ВМБЗПДБТС ДПРПМОЙФЕМШОПНХ РЕТЕНЕЭЕОЙА ЪБТСДБ Ч УЧСЪЙ У ТБВПФПК ЧПТПФОПЗП НЕИБОЙЪНБ ОБФТЙЕЧПЗП ЛБОБМБ. рТЙ УМПЦЕОЙЙ ДЧХИ ФПЛПЧ (ТЙУ. 6.9б, У) РПМХЮБЕФУС ЧПТПФОЩК ФПЛ (ЙМЙ «ФПЛ БУЙННЕФТЙЙ») Ч ЮЙУФПН ЧЙДЕ.

оБ ТЙУ. 6.9ч РПЛБЪБО РТЙНЕТ ЧПТПФОПЗП ФПЛБ Ч БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ, РПМХЮЕООЩК УРПУПВПН ЧЪБЙНОПЗП ЧЩЮЙФБОЙС ЕНЛПУФОПЗП ФПЛБ. рПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ФПЛЙ ВЩМЙ ЪБВМПЛЙТПЧБОЩ РТЙ РПНПЭЙ TEA. уЛБЮЛППВТБЪ-

114 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 6.9. чПТПФОЩК ФПЛ ОБФТЙЕЧПЗП ЛБОБМБ. (б) рТЙОГЙР ТБЪДЕМЕОЙС ЧПТПФОПЗП Й ЕНЛПУФОПЗП ФПЛПЧ. (ч) рТЙНЕТ ЧПТПФОПЗП ФПЛБ У РПУМЕДХАЭЙН ОБФТЙЕЧЩН. (у) йЪПМЙТПЧБООЩК ЧПТПФОЩК ФПЛ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ффи.     Fig. 6.9. Sodium Channel Gating Current. (A) Method of separating gating current from capacitative current. A depolarizing pulse (a) produces capacitative current in the membrane, plus gating current. A hyperpolarizing pulse of the same amplitude (b) produces capacitative current only. When the responses to a hyperpolarizing and a depolarizing pulse are summed (c), capacitative currents cancel out and only gating current remains. (B) Record of current from a squid axon in

response to a depolarizing pulse, after cancellation of capacitative current. Inward sodium current was reduced by lowering extracellular sodium to 20 % of normal. The small outward current (arrow) preceding the inward current is the sodium channel gating current. (C) Response to depolarization from the same preparation after adding TTX to the bathing solution, recorded at higher amplification. Only the gating current remains. (B and у after Armstrong and BezanilU, 1977.)

ОБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС РЕТЖХЪЙТПЧБООПЗП БЛУПОБ ЛБМШНБТБ ЧЩЪЧБМБ УОБЮБМБ ЧПТПФОЩК ФПЛ, Б ЧУМЕД ЪБ ОЙН ЧИПДСЭЙК ФПЛ ОБФТЙС. оБФТЙЕЧЩК ФПЛ Ч ДБООПН УМХЮБЕ ЗПТБЪДП НЕОШЫЕ ПВЩЮОПЗП, РПУЛПМШЛХ ЧОЕЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ОБФТЙС УОЙЦЕОБ ДП 20 % ПФ ОПТНЩ. оБ ТЙУ. 6.9у РПЛБЪБО ЧПТПФОЩК ФПЛ Ч ЮЙУФПН ЧЙДЕ, ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООЩК РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ОБФТЙЕЧЩК ФПЛ ВЩМ РПМОПУФША ХУФТБОЕО У РПНПЭША ФЕФТПДПФПЛУЙОБ (ПВТБФЙФЕ ЧОЙНБОЙЕ ОБ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЧЕТФЙЛБМШОПК ЫЛБМЩ). дБООЩЕ П ФПН, ЮФП ФПЛ БУЙННЕФТЙЙ ДЕКУФЧЙФЕМШОП УЧСЪБО У БЛФЙЧБГЙЕК ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, УПВТБОЩ Ч ПВЪПТЕ бТНУФТПОЗБ¹⁸⁾.