Юбуфпфобс йъвйтбфемшопуфш: неибойюеулбс обуфтпклб

ъЧХЛПЧПЕ ЧПУРТЙСФЙЕ — ЬФП ОЕ РТПУФП ЧПРТПУ ЧЩСЧМЕОЙС ЪЧХЛПЧПЗП УФЙНХМБ. йОЖПТНБГЙПООПЕ УПДЕТЦБОЙЕ ЪЧХЛБ СЧМСЕФУС ЖХОЛГЙЕК ЕЗП ЮБУФПФОПЗП УПУФБЧБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, УМХИПЧБС УЙУФЕНБ ЪБЧЙУЙФ ПФ УРПУПВОПУФЙ ЕЕ НЕИБОПУЕОУПТОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ВЩФШ ЮБУФПФОПЙЪВЙТБФЕМШОЩНЙ. ч ХМЙФЛЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ОБУФТПКЛБ РП ЮБУФПФЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ НЕИБОЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООПК УФТХЛФХТЩ, Ч ЛПФПТПК ОБИПДСФУС УЕОУПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ, БОБМПЗЙЮОП НЕИБОЙЮЕУЛПК БДБРФБГЙЙ, ПУХЭЕУФЧМСЕНПК НОПЗПУМПКОПК ЛБРУХМПК Ч ФЕМШГЕ рБЮЙОЙ. ыЙТЙОБ Й ФПМЭЙОБ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ ЪБЛПОПНЕТОП НЕОСЕФУС РП ДМЙОЕ ЛБОБМБ ХМЙФЛЙ (ТЙУ. 18.11 б). х ПУОПЧБОЙС ХМЙФЛЙ (ВМЙЦЕ Л ПЧБМШОПНХ ПЛОХ) ВБЪЙМСТОБС НЕНВТБОБ ХЪЛБС Й ЦЕУФЛБС; Х РТПФЙЧПРПМПЦОПЗП ЛПОГБ (ЧЕТЫЙОБ ХМЙФЛЙ) ПОБ ЫЙТПЛБС Й ЗЙВЛБС. рП РТЙЮЙОЕ ЬФПК ЙЪНЕОСАЭЕКУС ЦЕУФЛПУФЙ ЧИПДСЭЙЕ ЪЧХЛПЧЩЕ ЧПМОЩ ЧЩЪЩЧБАФ ДЧЙЦЕОЙЕ ЦЙДЛПУФЙ Й ЧЙВТБГЙА ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ Ч ТБЪОЩИ ХЮБУФЛБИ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЮБУФПФЩ ЪЧХЛБ.

ьФП УЧПКУФЧП ЖХОЛГЙЙ ХМЙФЛЙ ВЩМП ПРЙУБОП ЖПО вЕЛЕУЙ⁵³), ЛПФПТЩК ЙУРПМШЪПЧБМ УФТПВПУЛПРЙЮЕУЛПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ ПФТБЦБАЭЙИ ЮБУФЙГ, ТБУУЕСООЩИ Ч ХМЙФЛЕ, ЮФПВЩ ЧЙЪХБМЙЪЙТПЧБФШ РБФФЕТО ЧЙВТБГЙЙ. пО ПВОБТХЦЙМ, ЮФП ЪЧХЛЙ ЧЩУПЛПК ЮБУФПФЩ ЧЩЪЩЧБАФ НБЛУЙНБМШОЩЕ ЛПМЕВБОЙС ОБ ВПМЕЕ ФПМУФПК, ЦЕУФ-

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 399

тЙУ. 18.11. уФТХЛФХТБ ХМЙФЛЙ. (б) уИЕНБ УТЕДОЕЗП ХИБ Й ХМЙФЛЙ, РПЛБЪЩЧБАЭБС УЙУФЕНХ ЛПУФПЮЕЛ, У РПНПЭША ЛПФПТЩИ ВБТБВБООБС РЕТЕРПОЛБ УПЕДЙОЕОБ У НЕНВТБОПК ПЧБМШОПЗП ПЛОБ ХМЙФЛЙ. хМЙФЛБ ДБОБ ТБУУЕЮЕООПК Й ОЕ УЛТХЮЕООПК, ЮФПВЩ РПЛБЪБФШ ЕЕ ПУОПЧОЩЕ ЧОХФТЕООЙЕ РПМПУФЙ (ЧЕУФЙВХМСТОХА Й ВБТБВБООХА МЕУФОЙГЩ) Й ЖПТНХ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ, ТБУЫЙТСАЭЕКУС ПФ ПУОПЧБОЙС ХМЙФЛЙ Л ЕЕ ЧЕТЫЙОЕ. (ч) рПРЕТЕЮОЩК ТБЪТЕЪ ХМЙФЛЙ, РПЛБЪЩЧБАЭЙК УФТХЛФХТОЩЕ ЧЪБЙНППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОПК, ЧОХФТЕООЙНЙ (IHC) Й ОБТХЦОЩНЙ (поу) ЧПМПУЛПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ Й РПЛТПЧОПК НЕНВТБОПК. (у) йООЕТЧБГЙС ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ХМЙФЛЙ. пЛПМП 95 % БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО СЧМСАФУС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ НЙЫЕОСНЙ ДМС IHC. дП 20 БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО ЛПОФБЛФЙТХЕФ У ПДЙОПЮОПК IHC. поу ЙНЕАФ НБМП БЖЖЕТЕОФОЩИ УЧСЪЕК, ЪБФП СЧМСАФУС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ НЙЫЕОСНЙ ДМС ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ЬЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ РТПЕГЙТХАФУС ЙЪ ПМЙЧБТОПЗП ЛПНРМЕЛУБ, ТБУРПМПЦЕООПЗП Ч УФЧПМЕ НПЪЗБ. Fig. 18.11. Structure of the Cochlea. (A) The middle ear and cochlea, showing the eardrum and its bony connections to the oval window. The cochlea is represented as unwound and cut open to show the major internal compartments (scala vestibuli and scala tympani), and overlying structures have been removed to reveal the shape of the basilar membrane, which is narrow near the cochlear base and broad at the apex. (B) Cross section of the cochlea, showing the scala media (which contains endolymph, a high-potassium solution) and the structural relations among the basilar membrane, inner hair cells (IHC) and outer (OHC) hair cells, and tectorial membrane. Hair cells form synapses on the terminals of auditory nerve fibers that have their cell bodies in the spiral ganglion. (C) Innervation of cochlear hair cells. Approximately 95 % of afferent fibers are po tsynaptic to IHCs. As many as 20 afferent fibers contact a single IHC. OHCs have few afferent contacts but instead are the postsynaptic targets of cholinergic efferent neurons that project from the olivary complex in the brainstem.

ЛПК ОЙЦОЕК ЮБУФЙ НЕНВТБОЩ, Б ЪЧХЛЙ ОЙЪЛПК ЮБУФПФЩ ЧЩЪЩЧБАФ НБЛУЙНБМШОХА ЧЙВТБГЙА ОБ ВПМЕЕ ЗЙВЛПК ЧЕТИОЕК ЮБУФЙ НЕНВТБОЩ ХМЙФЛЙ. жПО вЕЛЕУЙ ОБЪЧБМ ЬФПФ РБФФЕТО ЛПМЕВБОЙК «ВЕЗХЭЕК ЧПМОПК».

лБЛ УМЕДУФЧЙЕ НЕИБОЙЮЕУЛПК ОБУФТПКЛЙ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ, ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ Й ЙИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ БЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ Х ПУОПЧБОЙС ХМЙФЛЙ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП УФЙНХМЙТХАФУС ЧЩУПЛПЮБУФПФОЩН ЪЧХЛПН, ФПЗДБ ЛБЛ ФЕ, ЮФП ОБИПДСФУС Х ЧЕТЫЙОЩ ХМЙФЛЙ, МХЮЫЕ ЧУЕЗП ТЕБЗЙТХАФ ОБ ОЙЪЛПЮБУФПФОЩК ЪЧХЛ (ТЙУ. 18.12). юБУФПФОБС ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ БЖЖЕТЕОФПЧ ХМЙФЛЙ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪНЕТЕОБ РТЙ РПНПЭЙ ПФЧЕДЕОЙС РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС, ЧПЪОЙЛБАЭЙИ Ч ПФЧЕФ ОБ ЮЙУФЩЕ ФПОБ ЪЧХЛБ,

400љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.12. оБУФТПКЛБ ХМЙФЛЙ. (б) мПЛБМЙЪБГЙС ХЮБУФЛПЧ ХМЙФЛЙ, Ч ЛПФПТЩИ ЪЧХЛПЧЩЕ ЧПМОЩ ЧЩЪЩЧБАФ НБЛУЙНБМШОПЕ УНЕЭЕОЙЕ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ, ЪБЧЙУЙФ ПФ ЮБУФПФЩ. лТЙЧЩЕ РТЕДУФБЧМСАФ ПФОПУЙФЕМШОПЕ УНЕЭЕОЙЕ ОБ ХЛБЪБООЩИ ЮБУФПФБИ (100-2000 зГ). (ч) фЙРЙЮОЩЕ ЛТЙЧЩЕ ОБУФТПКЛЙ ЮЕФЩТЕИ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩИ ЧПМПЛПО УМХИПЧПЗП ОЕТЧБ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ ТБЪМЙЮОЩЕ ХЮБУФЛЙ ХМЙФЛЙ. рПЛБЪБОБ ЪБЧЙУЙНПУФШ НЕЦДХ ЮБУФПФПК ЪЧХЛПЧПЗП УФЙНХМБ Й ЙОФЕОУЙЧОПУФША ЪЧХЛБ Ч ДЕГЙВЕМБИ (dB) ОЕПВИПДЙНПК ДМС ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС ТБЪТСДБ Ч ЧПМПЛОЕ. рЙЛЙ УППФЧЕФУФЧХАФ ПРФЙНБМШОЩН ЪЧХЛПЧЩН ЮБУФПФБН (Ф. Е. ЮБУФПФБН, РТЙ ЛПФПТЩИ ЙОФЕОУЙЧОПУФШ УФЙНХМБ ДМС ЛБЦДПЗП ЧПМПЛОБ НЙОЙНБМШОБ). Fig. 18.12. Cochlea Tuning. (A) The location of maximum displacement of the basilar membrane in the cochlea by sound waves depends on frequency. The curves represent relative displacement at the indicated frequencies (100-2 000 Hz). At the low frequencies, maximum displacement is near the wider (more flexible) apical membrane; higher frequencies produce maximal displacement near the narrower (stiffer) base. (B) Typical tuning curves of four individual eighthnerve fibers innervating different locations on the cochlea. Sound intensity in decibels (dB) needed to produce discharges in a fiber is plottedљ against frequency of the auditory stimulus.

The best frequencies for the fibers (i. e., the frequencies requiring the least stimulus intensity) are 1 000, 2 000, 5 000, and 10 000 Hz. (A after von Bekesy, 1960; ч after Katsuki, 1961.)

ЮБУФПФБ Й ЙОФЕОУЙЧОПУФШ ЛПФПТЩИ УЙУФЕНБФЙЮЕУЛЙ ЧБТШЙТХЕФ. тЕЪХМШФЙТХАЭБС ЛТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ V-ПВТБЪОБ, У ПРФЙНБМШОПК, ЙМЙ ИБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛПК, ЮБУФПФПК, ПРТЕДЕМСЕНПК ЛБЛ ЮЙУФЩК ФПО, Л ЛПФПТПНХ ЧПМПЛОП ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОП. иБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛБС ЮБУФПФБ ЛБЦДПЗП ЧПМПЛОБ ПРТЕДЕМСЕФУС РП ФПНХ, ЗДЕ ЙНЕООП Ч ЛБОБМЕ ХМЙФЛЙ ПОП ЛПОФБЛФЙТХЕФ У ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛПК.

ъЧХЛПЧБС ЮБУФПФБ ЛБТФЙТХЕФУС ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЬРЙФЕМЙБМШОПЗП НБУУЙЧБ ТЕГЕРФПТПЧ, РТПЙЪЧПДСЭЙИ ЛПИМЕПФПРЙЮЕУЛХА, ЙМЙ ФПОПФПРЙЮЕУЛХА ЛБТФХ ЮБУФПФЩ. рПЬФПНХ, УМХИПЧБС УЙУФЕНБ НПЦЕФ ЙУРПМШЪПЧБФШ РТЙОГЙРЩ ОЕКТПООПК ПВТБВПФЛЙ — ФБЛЙЕ, ЛБЛ МБФЕТБМШОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ — ПУОПЧБООЩЕ ОБ ФПОПФПРЙЙ, ЮФПВЩ ЙУФПМЛПЧЩЧБФШ Й ПВТБВБФЩЧБФШ ЙОЖПТНБГЙА, ЪБЛПДЙТПЧБООХА Ч ЪЧХЛПЧПК ЮБУФПФЕ ФБЛЙН ЦЕ ПВТБЪПН, ЛБЛ УПНБФПФПРЙЮЕУЛЙЕ ЛБТФЩ МЕЦБФ Ч ПУОПЧЕ ПВТБВПФЛЙ УПНБФПУЕОУПТОЩИ УЙЗОБМПЧ.