Ьмелфтйюеулбс обуфтпклб чпмпулпчщи лмефпл

хЫЙ ОЕНМЕЛПРЙФБАЭЙИ РПЪЧПОПЮОЩИ ФБЛЦЕ ЮБУФПФОП ЙЪВЙТБФЕМШОЩ, ОЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП Х ОЙИ ВБЪЙМСТОЩЕ НЕНВТБОЩ ОЕ ТБУЫЙТСАФУС Й ОЕ РПДДЕТЦЙЧБАФ НЕИБОЙЮЕУЛЙ ОБУФТПЕООЩЕ ВЕЗХЭЙЕ ЧПМОЩ. лТПХЖПТД Й жЕФФЙРМЕКУ РТЕДРТЙОСМЙ ЙУУМЕДПЧБОЙС ОБ ЮЕТЕРБИЕ, ЮФПВЩ РПЛБЪБФШ, ЮФП НЕИБОПУЕОУПТОЩЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ПВМБДБАФ ЧУФТПЕООПК ЮБУФПФОПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФША ВМБЗПДБТС НЕИБОЙЪНХ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК ОБУФТПКЛЙ⁸⁰⁾. чОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ ПФЧЕДЕОЙС ПФ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ВБЪЙМСТОПЗП УПУПЮЛБ ЮЕТЕРБИЙ (УМХИПЧПК УЕОУПТОЩК ЬРЙФЕМЙК) РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 18.16. лПЗДБ РПДБЧБМУС ЛПТПФЛЙК ЪЧХЛПЧПК УФЙНХМ (ЭЕМЮПЛ), ЧПЪОЙЛБМЙ ЪБФХИБАЭЙЕ ЛПМЕВБОЙС НЕНВТБООПЗП

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 403

тЙУ. 18.15. дЧЙЦЕОЙЕ УФТХЛФХТ ХМЙФЛЙ. чП ЧТЕНС ЧПМОПЧЩИ ЛПМЕВБОЙК ЦЙДЛПУФЙ, ЧЩЪЧБООЩИ ЪЧХЛПН, РПДЧЙЦОЩЕ УФТХЛФХТЩ ХМЙФЛЙ (ВБЪЙМСТОБС НЕНВТБОБ Й ПТЗБО лПТФЙ) РЕТЕНЕЭБАФУС ЧЧЕТИ Й ЧОЙЪ. (б) чП ЧТЕНС ЖБЪЩ ТБЪТЕЦЕОЙС ЪЧХЛПЧПК ЧПМОЩ ВБЪЙМСТОБС Й РПЛТПЧОБС НЕНВТБОЩ УНЕЭБАФУС ЧЧЕТИ, РТЙЧПДС Л ПФЛМПОЕОЙА ЧПМПУЛПЧЩИ РХЮЛПЧ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ОБЙВПМЕЕ ДМЙООПЗП УФЕТЕПГЙМЙС — ДЕРПМСТЙЪБГЙС ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ РП УТБЧОЕОЙА У УПУФПСОЙЕН РПЛПС (ч). (у) рЕТЕНЕЭЕОЙЕ ЧОЙЪ ЧП ЧТЕНС ЖБЪЩ УЦБФЙС ЪЧХЛПЧПК ЧПМОЩ ЧЩЪЩЧБЕФ РТПФЙЧПРПМПЦОПЕ ПФЛМПОЕОЙЕ ЧПМПУЛПЧЩИ РХЮЛПЧ Й ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЬХАФУС ПФОПУЙФЕМШОП УРПЛПКОПЗП УПУФПСОЙС. (D) бЛФЙЧОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ ОБТХЦОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЧП ЧТЕНС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ХУЙМЙЧБЕФ ОБРТБЧМЕООПЕ ЧЧЕТИ УНЕЭЕОЙЕ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ. (е) зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС ОБТХЦОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ РТЙЧПДЙФ Л ЙИ ХДМЙОЕОЙА. тЕЪХМШФЙТХАЭЙК ЬЖЖЕЛФ УПУФПЙФ Ч ХЧЕМЙЮЕОЙЙ УНЕЭЕОЙС ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ ЪБ УЮЕФ «НЩЫЕЮОПЗП» ДЕКУФЧЙС ОБТХЦОЩИ

ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ, ЮФП ПФТБЦБЕФУС Ч РБФФЕТОЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЧПМПЛПО, ЛПОФБЛФЙТХАЭЙИ У ОБТХЦОЩНЙ ЧПМПУЛПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. Fig. 18.15. Motion of the Cochlear Partition. During sound-evoked fluid waves, the cochlear partition (basilar membrane and organ of Corti) moves up and down. (A) During the rarefaction phase of a sound wave, the basilar membrane and tectorial membrane move upward, resulting in a shearing motion toward the longest stereocilia of the hair bundle — depolarizing the hair cells relative to the resting condition (B). (C) Downward motion during the compressive phase of a sound produces the opposite displacement of the hair bundles, and hair cells are hyperpolanzed relative to rest. (D) Active contraction of outer hair cells during depolarization accentuates the upward motion of the basilar membrane. (E) Hyperpolarization of outer hair cells causes them to elongate. The net effect is that motion of the basilar membrane is greater because of the "muscular" action of the outer hair cells, and this is reflected in the activity pattern of afferent fibers contacting the inner hair cells. The extent of motion is greatly exaggerated here for the purpose of illustration.

РПФЕОГЙБМБ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ЙМЙ ПУГЙММЙТХАЭЙК ПФЧЕФ У ЮБУФПФПК ПЛПМП 350 зГ. ьФП ФБ ЦЕ ЮБУФПФБ, ЮФП Й Х ЮЙУФЩИ ФПОПЧ, Л ЛПФПТЩН ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 18.16у. ъДЕУШ ФПО РПУФПСООПК ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ РПДБЧБМУС ОБ ЧОЕЫОЕЕ ХИП, Й ЕЗП ЮБУФПФБ РПУФЕРЕООП НЕОСМБУШ ПФ 20 ДП 1 000 зГ. ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙК ПФЧЕФ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ДПУФЙЗБМ РЙЛПЧПЗП ЪОБЮЕОЙС РТЙ 350 зГ. пУГЙММСГЙС РПФЕОГЙБМБ, ЧЩЪЧБООБС ЛПТПФЛЙН ЪЧХЛПЧЩН УЙЗОБМПН, Й ЛТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ, РПМХЮЕООБС РХФЕН РПДВПТБ ЮБУФПФЩ, СЧМСАФУС ЬЛЧЙЧБМЕОФОЩНЙ УТЕДУФЧБНЙ ДМС ЙЪНЕТЕОЙС ЮБУФПФОПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ.

тЙУ. 18.16ч РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ЛПЗДБ НЙЛТПЬМЕЛФТПД ЙУРПМШЪПЧБМЙ ДМС РТПРХУЛБОЙС Ч ЛМЕФЛХ РТСНПХЗПМШОПЗП ФПМЮЛБ ФПЛБ, ЧПЪОЙЛБМБ ПУГЙММСГЙС РПФЕОГЙБМБ, ЮБУФПФБ Й УЛПТПУФШ ЪБФХИБОЙС ЛПФПТПК ВЩМЙ ЙДЕОФЙЮОЩ ФПК, ЮФП ВЩМБ ЧЩЪЧБОБ ЪЧХЛПЧЩН ЧИПДПН. чЩЧПД ЙЪ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП ЮБУФПФОБС ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ НЕНВТБОЩ. ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙ Й БЛХУФЙЮЕУЛЙ ОБУФТБЙЧБЕНЩЕ ЮБУФПФЩ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЬЛЧЙЧБ-

404љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.16. оБУФТПКЛБ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ Ч ХМЙФЛЕ ЮЕТЕРБИЙ. (б) чМЙСОЙЕ ЪЧХЛПЧПЗП ЭЕМЮЛБ (ЧЕТИОСС МЙОЙС) ОБ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ (ОЙЦОСС МЙОЙС), ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООЩК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОП. эЕМЮПЛ ЧЩЪЩЧБЕФ ЪБФХИБАЭЕЕ ЛПМЕВБОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ У ЮБУФПФПК ПЛПМП 350 зГ, ОБЮБМШОПК РЙЛПЧПК БНРМЙФХДПК ПЛПМП 8 Нч (ч) зЙРЕТРПМСТЙЪХАЭЙК ФПМЮПЛ ФПЛБ (ЧЕТИОСС МЙОЙС), РТЙМПЦЕООЩК Л ФПК ЦЕ ЛМЕФЛЕ, ЧЩЪЩЧБЕФ УИПДОЩЕ ПУГЙММСГЙЙ ЛБЛ РТЙ ЧЛМАЮЕОЙЙ, ФБЛ Й РТЙ ЧЩЛМАЮЕОЙЙ ФПМЮЛБ, РПЛБЪЩЧБС, ЮФП ЮБУФПФБ ЛПМЕВБОЙК СЧМСЕФУС ЧОХФТЕООЙН УЧПКУФЧПН ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ. (у) еУМЙ ФБЛХА ЧПМПУЛПЧХА ЛМЕФЛХ УФЙНХМЙТПЧБФШ ЮЙУФЩНЙ ФПОБНЙ, РМБЧОП НЕОСАЭЙНЙУС РП ЮБУФПФЕ ПФ 25 ДП 1000 зГ, РЙЛПЧБС БНРМЙФХДБ ТЕГЕРФПТОПЗП РПФЕОГЙБМБ ЙНЕЕФ ПУФТЩК НБЛУЙНХН РТЙ 350 зГ.

Fig. 18.16. Hair Cell Tuning in the turtle cochlea. (A) The effect of an acoustic click (indicated by the upper trace) on the membrane potential of a hair cell (lower trace, relative to the resting membrane potential of —50 mV), recorded with an intracellular microelectrode. The click produces a damped oscillation in membrane potential at a frequency of about 350 Hz, with an initial peak-to-peak amplitude of about 8 mV. (B) A hyperpolarizing current pulse (upper trace) applied to the same cell produces similar oscillations at both the onset and termination of the pulse, indicating that the frequency of oscillation is an intrinsic electrical property of the hair cell. (C) When a hair cell with oscillatory responses such as those seen in A and ч is stimulated with pure tones ranging from 25 to 1 000 Hz, the peak-to-peak amplitude of the receptor potential has a sharp maximum at about 350 Hz. (After Fettiplace, 1987.)

МЕОФОЩ Й ЪБЛПОПНЕТОП ЙЪНЕОСАФУС РП ДМЙОЕ ВБЪЙМСТОПЗП УПУПЮЛБ ЮЕТЕРБИЙ, УПЪДБЧБС ФПОПФПРЙЮЕУЛЙК НБУУЙЧ ОБУФТПЕООЩИ ДЕФЕЛФПТПЧ.