Ьжжетеофопе фптнпцеойе хмйфлй

лБЛ Й НЩЫЕЮОЩЕ ЧЕТЕФЕОБ, УМХИПЧЩЕ ТЕГЕРФПТЩ РПДЧЕТЗБАФУС ЬЖЖЕТЕОФОПК ТЕЗХМСГЙЙ.

оЕКТПОЩ ЛПНРМЕЛУБ ЧЕТИОЙИ ПМЙЧ (olivary complex) Ч УФЧПМЕ НПЪЗБ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ РТПЕГЙТХАФУС ОБ ЙРУЙМБФЕТБМЯОХА Й ЛПОФТБМБФЕТБМШОХА ХМЙФЛХ⁵⁴'. бЛФЙЧБГЙС ЬФПЗП РХФЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ БГЕФЙМИПМЙОБ Ч ЬЖЖЕТЕОФОЩИ УЙОБРУБИ ОБ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ Й РПДБЧМСЕФ ПФЧЕФЩ ОБ ЪЧХЛ Ч БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛОБИ ХМЙФЛЙ⁵⁵ћ ⁵⁶⁾. ьЖЖЕТЕОФОБС ПВТБФОБС УЧСЪШ УОЙЦБЕФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ХМЙФЛЙ РТЙ ОБМЙЮЙЙ ЖПОПЧПЗП ЫХНБ Й УОЙЦБЕФ ТЙУЛ РЕТЕЗТХЪЛЙ⁵⁷⁾. ьФП — БОБМПЗ РЕТЕХУФБОПЧЛЙ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ НЩЫЕЮОПЗП ЧЕТЕФЕОБ ЗБННБ-ЬЖЖЕТЕОФБНЙ, РПДДЕТЦЙЧБАЭЙНЙ РПФПЛ ЙОЖПТНБГЙЙ ЧП ЧТЕНС ДЧЙЦЕОЙС ЛПОЕЮОПУФЙ Ч ЫЙТПЛПН ДЙБРБЪПОЕ РПМПЦЕОЙК (ЗМБЧБ 22). ьЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ БЛФЙЧЙТХАФУС ЪЧХЛПН Й ЙООЕТЧЙТХАФ ПЗТБОЙЮЕООЩЕ ПВМБУФЙ ХМЙФЛЙ; Ч ТЕЪХМШФБФЕ РПДБЧМЕОЙЕ ЫХНБ ОПУЙФ ЮБУФПФОПУРЕГЙЖЙЮЕУЛЙК ИБТБЛФЕТ^58)--61). ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЧПУУФБОПЧМЕОЙА ДЙОБНЙЮЕУЛПЗП ДЙБРБЪПОБ ФПТНПЦЕОЙЕ ТБУЫЙТСЕФ ЛТЙЧХА ОБУФТПКЛЙ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО. оБЛПОЕГ, ЬЖЖЕТЕОФОБС ПВТБФОБС УЧСЪШ НПЦЕФ ЪБЭЙФЙФШ ХМЙФЛХ ПФ РПЧТЕЦДЕОЙС ЗТПНЛЙН ЪЧХЛПН⁶²⁾. жБЛФЙЮЕУЛЙ, УЙМБ ЬЖЖЕТЕОФОПК ПВТБФОПК УЧСЪЙ ОБИПДЙФУС Ч ПВТБФОПН УППФОПЫЕОЙЙ УП УФЕРЕОША

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 401

тЙУ. 18.13. чМЙСОЙЕ ЬЖЖЕТЕОФОПК УФЙНХМСГЙЙ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ХМЙФЛЙ ОБ ЪЧХЛПЧЩЕ УФЙНХМЩ. (б) уТЕДОСС ЪБРЙУШ: ПУГЙММСФПТОЩК ПФЧЕФ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ОБ ЪЧХЛПЧПК УФЙНХМ ЮБУФПФПК 220 зГ (ТЕЪПОБОУОБС ЮБУФПФБ) ФПТНПЪЙФУС ЛПТПФЛПК РБЮЛПК ЬЖЖЕТЕОФОЩИ УФЙНХМПЧ (ПВПЪОБЮЕОП РПМПУЛПК), Й ЛМЕФЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС. чЕТИОСС ЪБРЙУШ: ПФЧЕФ ОБ ЪЧХЛПЧПК УФЙНХМ РТЙ 70 зГ. йОФЕОУЙЧОПУФШ УФЙНХМБ РПДПВТБОБ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ПУГЙММСФПТОЩК ПФЧЕФ ВЩМ ВМЙЪПЛ РП БНРМЙФХДЕ ПФЧЕФХ ОБ ЪЧХЛПЧПК УФЙНХМ ЮБУФПФПК 220 зГ. ьЖЖЕТЕОФОБС УФЙНХМСГЙС ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА, ПДОБЛП ОЕ ПУМБВМСЕФ, Б, ОБПВПТПФ, ХУЙМЙЧБЕФ ПУГЙММСФПТОЩК ПФЧЕФ. оЙЦОСС ЪБРЙУШ: ФП ЦЕ РТЙ ЮБУФПФЕ 857 зГ, ПДОБЛП ЬФПФ ПФЧЕФ ОЕ ЙЪНЕОСЕФУС РТЙ ЬЖЖЕТЕОФОПК УФЙНХМСГЙЙ. (ч) юХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ДТХЗПК ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ (Ч Нч ОБ ЕДЙОЙГХ ЪЧХЛПЧПЗП ДБЧМЕОЙС) РПЛБЪБОБ ЛБЛ ЖХОЛГЙС ЮБУФПФЩ РТЙ ЬЖЖЕТЕОФОПК УФЙНХМСГЙЙ (УЕТЩН ГЧЕФПН) Й Ч ЕЕ ПФУХФУФЧЙЙ (ЮЕТОЩН). ьЖЖЕТЕОФОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ УОЙЦБЕФ ПФЧЕФ РТЙ ТЕЪПОБОУОПК ЮБУФПФЕ Й РПЧЩЫБЕФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ОБ ВПМЕЕ ОЙЪЛЙИ ЮБУФПФБИ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП ОБУФТПКЛБ ОБТХЫБЕФУС. Fig. 18.13. Effect of Efferent Stimulation on cochlear hair cell responses to acoustic stimuli. (A) Center record: The oscillatory response of a cell to an acoustic stimulus of 220 Hz (its resonant frequency) is inhibited by a brief train of efferent stimuli (indicated by the bar), and the cell is hyperpolarized. Upper record: The response to an acoustic stimulus at 70 Hz. The stimulus intensity was adjusted so that the oscillatory response was similar in magnitude to that at 220 Hz. Efferent stimulation produces a hyperpolarization, but an increase rather than a decrease in the oscillatory response. Lower record: The oscillatory response to an 857 Hz stimulus (again adjusted to produce a response similar to that at the resonant frequency) is unchanged by efferent stimulation. (B) Sensitivity of another cell (in millivolts per unit of sound pressure) as a function of frequency in the absence (grey) and presence (black) of efferent stimulation. Efferent inhibition reduces the response at the resonant frequency and increases the sensitivity at low frequencies, thereby degrading tuning. (A after Art et al., 1985; ч after Fettiplace, 1987.)

БЛХУФЙЮЕУЛПЗП РПЧТЕЦДЕОЙС, ЧЩЪЧБООПЗП ЗТПНЛЙН ЪЧХЛПН⁶³⁾.

бЛФЙЧБГЙС ЬЖЖЕТЕОФОПЗП РХФЙ Л ХИХ ЮЕТЕРБИЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ВПМШЫЙЕ ЗЙРЕТРПМСТЙЪЙТХАЭЙЕ ФПТНПЪОЩЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ (IPSP) Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ⁶⁴ћ ⁶⁵⁾. чМЙСОЙЕ ФПТНПЦЕОЙС ОБ ПФЧЕФ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ОБ ЪЧХЛ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 18.3б. лМЕФЛБ ВЩМБ УФЙНХМЙТПЧБОБ ЮЙУФЩНЙ ФПОБНЙ ОБ ФТЕИ ЮБУФПФБИ, ПДОБ ЙЪ ЛПФПТЩИ СЧМСЕФУС ПРФЙНБМШОПК ДМС ДБООПК ВПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ, ЧФПТБС — ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК ЮБУФПФПК, Й ФТЕФШС — ВПМЕЕ ОЙЪЛПК ЮБУФПФПК. йОФЕОУЙЧОПУФЙ ФПОПЧ ВЩМЙ ПФТЕЗХМЙТПЧБОЩ ФБЛ, ЮФП ЧУЕ ПОЙ ЧЩЪЩЧБМЙ ПУГЙММЙТХАЭЙК ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ ПДОПК Й ФПК ЦЕ БНРМЙФХДЩ. лПТПФЛБС УЕТЙС УФЙНХМПЧ, РПДБООБС ОБ ЬЖЖЕТЕОФОПЕ ЧПМПЛОП, ЗЙРЕТРПМСТЙЪЙТПЧБМБ ЛМЕФЛХ Й УЙМШОП ПУМБВЙМБ ЕЕ ПФЧЕФ ОБ ФПО РТЙ 220 зГ (ИБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛБС ЮБУФПФБ). оБ ВПМЕЕ ОЙЪЛПК Й ЧЩУПЛПК ЮБУФПФБИ БЛХУФЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ БЛФЙЧБГЙС ЬЖЖЕТЕОФПЧ РП-РТЕЦОЕНХ РТЙЧПДЙМБ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, ОП ОЙЪЛПЮБУФПФОБС ПУГЙММСГЙС ДБЦЕ ХЧЕМЙЮЙЧБМБУШ РП БНРМЙФХДЕ, ФПЗДБ ЛБЛ ОБ ЧЩУПЛЙИ ЮБУФПФБИ БНРМЙФХДБ ВЩМБ ОЕЙЪНЕООБ. ьФПФ ДЙЖЖЕТЕОГЙБМШОЩК ЬЖЖЕЛФ ФПТНПЦЕОЙС РТЙЧПДЙФ Л ТБУЫЙТЕОЙА ЮБУФПФОПЗП ДЙБРБЪПОБ ПФЧЕФПЧ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ (ТЙУ. 18.13ч).

нЕИБОЙЪН ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛПЗП ФПТНПЦЕОЙС ВЩМ ЙУУМЕДПЧБО Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ГЩРМЕОЛБ^{66, 67)}. бГЕФЙМИПМЙОПЧЩЕ (би) ТЕГЕРФПТЩ

402љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.14. ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС РПДЧЙЦОПУФШ ОБТХЦОЩИ ЧПМ УЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ. дМС ЖЙЛУБГЙЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБТХЦОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ, ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ЙЪ ХМЙФЛЙ РПЪЧПОПЮОЩИ, ВЩМЙ ЙУРПМШЪПЧБОЩ РЬФЮ РЙРЕФЛЙ дЕРПМСТЙЪБГЙС РТЙЧПДЙМБ Л ХЛПТПЮЕОЙА ЛМЕФПЛ; ЗЙМЕТРПМСТЙЪБГЙС ДЕМБМБ ЙИ ДМЙООЕЕ. фБЛЙЕ ЙЪНЕОЕОЙС ДМЙОЩ НПЗМЙ ВЩФШ ДПУФБФПЮОП ЧЕСЙЛЙ, ДПУФЙЗБС 30 ОН/Нч. Fig. 18.14. Electromotility of Outer Hair Cells. Whole-cell patch pipettes are used to clamp the membrane potential of outer hair cells isolated from the mammalian cochlea. Depolarization causes the cells to shorten; hyperpolarization makes them longer. Such length changes can be as large as 30 nm/mV.

СЧМСАФУС МЙЗБОД-ТЕЗХМЙТХЕНЩНЙ ЛБФЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ЮЕТЕЪ ЛПФПТЩЕ ОБФТЙК Й ЛБМШГЙК ЧИПДСФ Ч ЛМЕФЛХ, РТЙЧПДС Л БЛФЙЧБГЙЙ ЛБМШГЙКЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Й Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ (ЗМБЧБ 10). рПДПВОЩК ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙК НЕИБОЙЪН ФПТНПЦЕОЙС ПВОБТХЦЕО Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ^68)--70). пФЧЕФЩ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОБ би ВМПЛЙТХАФУС a-ВХОЗБТПФПЛУЙОПН, Й ЕУФШ ОБДЕЦОПЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧП ФПЗП, ЮФП ОЕПВЩЮОЩК ЮМЕО УЕНЕКУФЧБ ОЙЛПФЙОПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ Б9 СЧМСЕФУС МЙЗБОД-УЧСЪХАЭЕК УХВЯЕДЙОЙГЕК би ТЕГЕРФПТБ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ^71)--73).