Тегерфйчоще рпмс пвпйи змбъ, лпочетзйтхаэйе об лптфйлбмшощи оектпоби

лПЗДБ НЩ УНПФТЙН ОБ ПВЯЕЛФ ПДОЙН ЙМЙ ДЧХНС ЗМБЪБНЙ, НЩ ЧЙДЙН ФПМШЛП ПДОП ЙЪПВТБЦЕОЙЕ, ДБЦЕ ЕУМЙ ТБЪНЕТ Й ТБУРПМПЦЕОЙЕ РТПЕЛГЙЙ ПВЯЕЛФБ ОЕНОПЗП ПФМЙЮБЕФУС ОБ ДЧХИ УЕФЮБФЛБИ. йОФЕТЕУОП, ЮФП ЕЭЕ ВПМЕЕ 100 МЕФ ОБЪБД йПИБОЕУ нАММЕТ РТЕДРПМПЦЙМ, ЮФП ПФДЕМШОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ЧПМПЛОБ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ НПЗХФ РЕТЕУЕЛБФШУС Й ПВТБЪПЧЩЧБФШ УЧСЪЙ У ПДОЙНЙ Й ФЕНЙ ЦЕ ЛМЕФЛБНЙ Ч гоу. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПО РПЮФЙ РТЕДЧЙДЕМ ТЕЪХМШФБФЩ, РПМХЮЕООЩЕ иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН⁸²ћ ⁸³⁾. пОЙ ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП ПЛПМП 80 % ЧУЕИ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ Ч ЪТЙФЕМШОЩИ ПВМБУФСИ НПЪЗБ ЛПЫЛЙ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ. рПУЛПМШЛХ ОЕКТПОЩ, ТБУРПМБЗБАЭЙЕУС Ч ТБЪМЙЮОЩИ УМПСИ млф, РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ЙООЕТЧЙТПЧБОЩ МЙВП ПДОЙН, МЙВП ДТХЗЙН ЗМБЪПН, ЖПТНЙТПЧБОЙЕ РЕТЕЛТЕУФОПЗП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ ТБЪМЙЮОЩНЙ ЗМБЪБНЙ УФБОПЧЙФУС ЧПЪНПЦОЩН ФПМШЛП Ч ЛПТЕ. лБЛ ХЦЕ ХРПНЙОБМПУШ ТБОЕЕ, ТБЪДЕМЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ Ч УМПЕ 4 РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, ЗДЕ ЛБЦДБС РТПУФБС ЛМЕФЛБ РПМХЮБЕФ УЙЗОБМ ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ, ЙЗОПТЙТХС ДТХЗПК. уНЕЫЙЧБОЙЕ УЙЗОБМБ ПФ ДЧХИ ЗМБЪ РТПЙУИПДЙФ ОБ УМЕДХАЭЙИ ЬФБРБИ РЕТЕЛМАЮЕОЙС, ФП ЕУФШ Ч УМПСИ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ЗМХВЦЕ (РП ОБРТБЧМЕОЙА Л ВЕМПНХ ЧЕЭЕУФЧХ) Й Ч УМПСИ, ВПМЕЕ ВМЙЪЛЙИ Л РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ.

йУУМЕДПЧБОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ ВЙОПЛХМСТОХА ЙОЖПТНБГЙА, РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП (1) ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЙИ ПВЩЮОП ОБИПДСФУС Ч БВУПМАФОП ЬЛЧЙЧБМЕОФОЩИ ЮБУФСИ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ПВПЙИ ЗМБЪ, (2) ПОЙ ЙНЕАФ ПДЙОБЛПЧХА РТЕДРПЮФЙФЕМШОХА ПТЙЕОФБГЙА Й (3) УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ЪПОЩ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ДПРПМОСАФ ЬЖЖЕЛФЩ ДТХЗ ДТХЗБ. уЙОЕТЗЙЮОПЕ ДЕКУФЧЙЕ ДЧХИ ЗМБЪ ОБ РТЙНЕТЕ РТПУФПК ЛМЕФЛЙ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 21.13. пУЧЕЭЕОЙЕ "of"-ЪПОЩ МЕЧПЗП ЗМБЪБ УХННЙТХЕФУС У ПУЧЕЭЕОЙЕН "of"-ЪПОЩ РТБЧПЗП ЗМБЪБ. пДОПЧТЕНЕООПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ Ч БОФБЗПОЙУФЙЮЕУЛЙИ ЪПОБИ ПВПЙИ ЗМБЪ ХНЕОШЫБЕФ ФЕЛХЭХА БЛФЙЧОПУФШ Й ХУЙМЙЧБЕФ "off"-ТБЪТСДЩ. рПДПВОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПФЧЕЮБАФ УЙЗОБМБНЙ ОБ ПДЙОБЛПЧЩЕ ЙЪПВТБЦЕОЙС Ч ПВПЙИ ЗМБЪБИ.

дМС ЧПУРТЙСФЙС ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС УХЭЕУФЧХЕФ ЙОБС ВЙОПЛХМСТОБС УРЕГЙБМЙЪБГЙС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК⁸⁴⁾. пВЯЕЛФ, ОБИПДСЭЙКУС ЪБ РМПУЛПУФША ЖПЛХУБ, РТПЕГЙТХЕФУС Ч ОЕПДЙОБЛПЧЩЕ ЪПОЩ ДЧХИ УЕФЮБФПЛ. оЕКТПОЩ, ПВМБДБАЭЙЕ УЧПКУФЧБНЙ ЧПУРТЙОЙНБФШ ЗМХВЙОХ

478љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 21.12. зПТЙЪПОФБМШОЩЕ УЧСЪЙ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ. (б) чЙД РПЧЕТИОПУФЙ РЙТБНЙДБМШОПК ЛМЕФЛЙ ЪПОЩ V1 ЛПЫЛЙ РПУМЕ ЧЧЕДЕОЙС РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ. пФТПУФЛЙ РТПУФЙТБАФУС РТЙНЕТОП ОБ 3 НН ЧДПМШ РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ. фПОЛЙЕ ЧЕФПЮЛЙ Й УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ВХФПОЩ ДБООПЗП ОЕКТПОБ ПВОБТХЦЙЧБАФУС Ч ОЕУЛПМШЛЙИ ПФДЕМШОЩИ ЛМБУФЕТБИ, ПФДБМЕООЩЕ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ ОБ ТБУУФПСОЙЕ 800 НН Й ВПМЕЕ. (ч) нЙЛТПУЖЕТЩ У НЕФЛБНЙ ВЩМЙ ЧЧЕДЕОЩ Ч ПВМБУФШ, ЗДЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ РТЕДРПЮФЕОЙЕ Л ЧЕТФЙЛБМШОПК ПТЙЕОФБГЙЙ (РПНЕЮЕОП ЮЕТОЩН "X"). нЙЛТПУЖЕТЩ ЪБИЧБФЩЧБАФУС ФЕТНЙОБМСНЙ БЛУПОБ Й ФТБОУРПТФЙТХАФУС ТЕФТПЗТБДОП Ч ФЕМБ ЛМЕФПЛ, РТПЕГЙТХАЭЙИ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Ч ПВМБУФШ ЧЧЕДЕОЙС. лПМПОЛЙ ЧЕТФЙЛБМШОПК ПТЙЕОФБГЙЙ ВЩМЙ ФБЛЦЕ РПНЕЮЕОЩ, ЙУРПМШЪХС ДЕПЛУЙЗМАЛПЪХ, ЧП ЧТЕНС УФЙНХМСГЙЙ ЗМБЪБ ЧЕТФЙЛБМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООЩНЙ РПМПУЛБНЙ УЧЕФБ. нЙЛТПУЖЕТЩ У НЕФЛБНЙ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч ЪПОБИ, РПНЕЮЕООЩИ ДЕПЛУЙ ЗМАЛПЪПК, ЮФП ЗПЧПТЙФ П ОБМЙЮЙЙ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ УЧСЪЕК НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ ПДОПК Й ФПК ЦЕ ПТЙЕОФБГЙПООПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ. Fig. 21.12. Horizontal Connections in Visual Cortex. (A) Surface view of pyramidal cell in cat V,, after labeling with horseradish peroxidase. The processes extend for nearly 3 mm across the cortical surface. Fine branches and synaptic boutons of this neuron occurred in several discrete clusters separated by 800 mm or more. (B) Labeled microspheres were injected into a region where cells had vertical orientation preference (large black "X"). The microspheres are taken up by axon terminals and transported back to the somata of cells projecting to the injection site. Vertical orientation columns were also labeled using deoxyglucose during stimulation with vertically oriented bars of light. The labeled microspheres are found in deoxyglucose-labeled areas, showing that horizontal connections occur between cells with the same orientation specificity. (A from Gilbert and Wiesel, 1983; ч from Gilbert and Wiesel, 1989; kindly provided by C. Gilbert.)

ФТЕИНЕТОПЗП ЙЪПВТБЦЕОЙС, ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч РЕТЧЙЮОПК Й БУУПГЙБФЙЧОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ. дМС ФБЛЙИ ЛМЕФПЛ ПРФЙНБМШОЩН УФЙНХМПН СЧМСЕФУС ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООБС РПМПУЛБ, ТБУРПМПЦЕООБС ЧРЕТЕДЙ ПФ РМПУЛПУФЙ ЖПЛХУБ (ДМС ПДОЙИ ЛМЕФПЛ) ЙМЙ РПЪБДЙ ЕЕ (ДМС ДТХЗЙИ)⁶⁴ћ ⁸⁵ћ ⁸⁶⁾. рТЙ РТЕДУФБЧМЕОЙЙ ЬФПК РПМПУЛЙ ФПМШЛП ПДОПНХ ЗМБЪХ ЙМЙ ПВПЙН ЗМБЪБН, ПДОБЛП Ч РТЕДЕМБИ РМПУЛПУФЙ ЖПЛХУБ, УЙЗОБМЩ ОЕ ЧЩЪЩЧБАФУС. дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЛМЕФЛБ ПФЧЕФЙМБ ТБЪТСДБНЙ, ОЕПВИПДЙНП, ЮФПВЩ ЙЪПВТБЦЕОЙЕ ВЩМП ТБЪМЙЮОЩН ОБ ПВЕЙИ УЕФЮБФЛБИ. пДОБЛП ФБЛПЕ ТБЪМЙЮОПЕ ЙЪПВТБЦЕОЙЕ ОБ УЕФЮБФЛБИ НПЦЕФ РТЙЧПДЙФШ Л БЛФЙЧБГЙЙ ЛПНРМЕЛУОЩИ ЛМЕФПЛ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ Й Л ПФЛМПОЕОЙА ЗМБЪБ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ УЖПЛХУЙТПЧБФШУС ОБ ПВЯЕЛФЕ⁸⁷⁾. чПУРТЙСФЙЕ ЗМХВЙОЩ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС Ч ЧЩУЫЙИ ЛПТЛПЧЩИ ЪПОБИ. оБРТЙНЕТ, ЛМБУФЕТЩ ОЕКТПОПЧ, ЙНЕАЭЙЕ РТЕДРПЮФЕОЙС ДМС РПДПВОПЗП ТПДБ ТБЪМЙЮОЩИ ВЙОПЛХМСТОЩИ ЙЪПВТБЦЕОЙК, ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч БУУПГЙБФЙЧОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ V₅ (ЪПОБ нф)⁸⁸⁾. рТЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ ЬФЙИ ОЕКТПОПЧ Х ФТЕОЙТПЧБООЩИ ПВЕЪШСО ОБТХЫБМПУШ ЧПУРТЙСФЙЕ ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС.