Учсъш нецдх лпмполбнй змбъопзп дпнйойтпчбойс й птйеофбгйпоощнй лпмполбнй

рТЙ РПНПЭЙ НЕФПДПЧ ПРФЙЮЕУЛПК НЙЛТПУЛПРЙЙ ВЩМБ ФБЛЦЕ ЧЩСЧМЕОБ ЧЪБЙНПУЧСЪШ НЕЦДХ ПТЙЕОФБГЙПООЩНЙ ЛПМПОЛБНЙ Й ЛПМПОЛБНЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС. уФТХЛФХТБ ЛПТЛПЧПК БЛФЙЧОПУФЙ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМБУШ УОБЮБМБ РТЙ УФЙНХМСГЙЙ ПДОПЗП ЗМБЪБ, Б ЪБФЕН ПРТЕДЕМСМБУШ УОПЧБ РТЙ РПНПЭЙ УЕТЙЙ ПТЙЕОФЙТПЧБООЩИ УЧЕФПЧЩИ РПМПУ¹¹ћ ¹²⁾. тЕЪХМШФБФЩ ПДОПЗП ФБЛПЗП ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 21.5б лБЦДЩК ЛПОФХТ, ЙНЕАЭЙК УЧПА ПТЙЕОФБГЙА, РПЛБЪБО Ч ЧЙДЕ ПФДЕМШОПК ГЧЕФОПК МЙОЙЙ (Й ЙЪППТЙЕОФЙТПЧБООПЗП ЛПОФХТБ), ЪПОЩ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПЛБЪБОЩ Ч ЧЙДЕ УЧЕФМЩИ ЙМЙ ФЕНОЩИ ХЮБУФЛПЧ. чПМЮЛЙ ПТЙЕОФБГЙЙ ЮЕФЛП ЧЙДОЩ Ч ЧЙДЕ УИПДСЭЙИУС ЙЪППТЙЕОФЙТПЧБООЩИ ЛПОФХТПЧ, РТЙ ЬФПН ОЕУЛПМШЛП ЛПОФХТОЩИ МЙОЙК НЕЦДХ ТБЪМЙЮОЩНЙ ЧПМЮЛБНЙ ПВЩЮОП РЕТЕУЕЛБАФ ЗТБОЙГХ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, РПМХЮБЕФУС, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЪПО ПЛБЪЩЧБЕФУС ТБУЭЕРМЕОП ОБ ЛПОФТБМБФЕТБМШОХА Й ЙРУЙМБФЕТБМШОХА РПМПЧЙОЛЙ, РПМХЮБС ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ У ДБООПЗП НЕУФБ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС. оБ УБНПН ДЕМЕ, ГЕОФТ ЛБЦДПЗП ЧПМЮЛБ УФТЕНЙФУС ПЛБЪБФШУС ОБЙВПМЕЕ ВМЙЪЛП Л ГЕОФТХ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС¹³ћ ¹⁴⁾, Б ЛПОФХТЩ ЙЪППТЙЕОФБГЙЙ ЙНЕАФ УЧПКУФЧП РЕТЕУЕЛБФШ ЗТБОЙГЩ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ (ТЙУ. 21.5ч)¹⁵⁾.

§ 2. рБТБММЕМШОБС ПВТБВПФЛБ ЙОЖПТНБГЙЙ П ЖПТНЕ, ДЧЙЦЕОЙЙ Й ГЧЕФЕ

лПМПОЛЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ФПМШЛП ДЧБ ФЙРБ ЧПЪНПЦОПК ЖХОЛГЙПОБМШОПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ОЕКТПОПЧ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. оБРТБЧМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС¹⁶⁾, РТПУФТБОУФЧЕООБС ЮБУФПФБ (Ч ПУОПЧОПН ЪБЧЙУСЭБС ПФ ТБЪНЕТПЧ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС)¹⁷⁾, ОЕУПТБЪНЕТОПУФШ ЙЪПВТБЦЕОЙС (ЧБЦОБС ДЕФЕТНЙОБОФБ ДМС ЧПУРТЙСФЙС ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС)¹⁸⁾ ФБЛЦЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФУС ЖХОЛГЙПОБМШОЩНЙ ПВТБЪПЧБОЙСНЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, ЙНЕАЭЙНЙ ЧЙД ЛПМПОПЛ. чПЪОЙЛБЕФ МПЗЙЮОЩК ЧПРТПУ: ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЧЩРПМОСАФУС ЧУЕ ОЕПВИПДЙНЩЕ ЧЙДЩ БОБМЙЪБ ЙЪПВТБЦЕОЙС ДМС ЛБЦДПК ФПЮЛЙ Ч ЪПОЕ ЛПТЩ, ЛХДБ РТПЕГЙТХЕФУС ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛБС ЛБТФБ? ьЖЖЕЛФ «УНЕЫЙЧБОЙС» ЖХОЛГЙПОБМШОЩИ ЛПМПОПЛ, РПЛБЪБООЩК ОБ ТЙУ. 21.5, ДБЕФ ЮБУФЙЮОЩК ПФЧЕФ ОБ ЬФПФ ЧПРТПУ. ч УБНПН ДЕМЕ, ЪБДПМЗП ДП ЙУРПМШЪПЧБОЙС ПРФЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ ДМС РПЙУЛБ РПДПВОЩИ ЧЪБЙНПУЧСЪЕК, иШАВЕМШ Й чЙЪЕМШ¹⁹⁾ РТЕДМПЦЙМЙ ЛПОГЕРФХБМШОХА УИЕНХ ФПЗП, ЮФП ПОЙ ОБЪЧБМЙ «УЧЕТИЛПМПОЛБ» (hypercolumn). рПД ЬФЙН ФЕТНЙОПН ПОЙ РПОЙНБМЙ ФБЛПЕ ПВЯЕДЙОЕОЙЕ ОЕКТПОПЧ, Ч ЛПФПТПН РТЕДУФБЧМЕОЩ ЧУЕ ЧПЪНПЦОЩЕ ПТЙЕОФБГЙЙ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ПВМБУФЕК ЪТЙФЕМШОЩИ РПМЕК ПВПЙИ ЗМБЪ. уПЗМБУОП ЬФПНХ РТЕДУФБЧМЕОЙА УПУЕДОЙЕ УЧЕТИЛПМПОЛЙ БОБМЙЪЙТХАФ ЙОЖПТНБГЙА ФБЛЙН ЦЕ ПВТБЪПН, ЛБЛ Й УПУЕДОЙЕ РЕТЕЛТЩЧБАЭЙЕУС ЮБУФЙ ЪТЙФЕМШОЩИ РПМЕК. фЕН ОЕ НЕОЕЕ ПУФБЕФУС РПЛБ ФТХДОПК ЪБДБЮЕК ПВЯЕДЙОЙФШ ЬФХ ФПЮЛХ ЪТЕОЙС У ДБООЩНЙ УПЧТЕНЕООЩИ НЕФПДПЧ БОБМЙЪБ ЙЪПВТБЦЕОЙС.

470љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

лТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ, НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ Й ЛПОЙПЛМЕФПЮОЩЕ «ЛБОБМЩ» РЕТЕДБЮЙ ЙОЖПТНБГЙЙ

ч ЗМБЧЕ 20 НЩ ХРПНСОХМЙ, ЮФП СДТБ млф ТБЪДЕМСАФУС ОБ ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ (magnocellular), НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ (parvocellular) Й ЛПОЙПЛМЕФПЮОЩЕ (koniocellular) УМПЙ (УППФЧЕФУФЧЕООП, н-, т- Й л-УМПЙ). лБЦДЩК ЙЪ ОЙИ РПМХЮБЕФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПРТЕДЕМЕООЩИ ЛМБУУПЧ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ Й РТПЕГЙТХЕФУС Ч ПРТЕДЕМЕООЩК УМПК ЪПОЩ V, (ТЙУ. 21.7). оЕКТПОЩ Ч т- Й н-УМПСИ млф РТПЕГЙТХАФУС Ч ТБЪМЙЮОЩЕ ПФДЕМЩ УМПС 4 Ч РТЕДЕМБИ ЪПОЩ V₁²⁰⁾. уМПК 4 РПДТБЪДЕМСЕФУС ОБ РПДУМПЙ б, ч Й у, Б РПУМЕДОЙК, ЕЫЕ Й ОБ 4у a Й 4у b. ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ПВЕЪШСО УЙЗОБМЩ ПФ НЕМЛПЛМЕФПЮОПЗП УМПС ЙДХФ Ч УМПК 4б Й 4у b, Б ФБЛЦЕ Ч ЧЕТИОАА ЮБУФШ УМПС 6. оЕКТПОЩ ЬФПЗП т-РХФЙ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ГЧЕФХ, ФТЕВХАФ ПФОПУЙФЕМШОП ЧЩУПЛПЗП ЛПОФТБУФБ Й РТПСЧМСАФ НПОПФПООЩК ИБТБЛФЕТ БЛФЙЧОПУФЙ. лМЕФЛЙ Ч УМПЕ 4у a РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ ЛТХРОПЛМЕФПЮОПЗП УМПС Й, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ОБРТБЧМСАФУС Ч УМПК 4ч. н-ОЕКТПОЩ ЙНЕАФ ЛПТПФЛЙЕ ПФЧЕФЩ Й ОЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ГЧЕФХ, ИПФС ЗПТБЪДП ВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ЛПОФТБУФХ, ОЕЦЕМЙ т-ОЕКТПОЩ²¹⁾. л-УМПЙ млф НПЗХФ ХЮБУФЧПЧБФШ Ч ПВТБВПФЛЕ ГЧЕФПЧПК ЙОЖПТНБГЙЙ. лМЕФЛЙ ЬФПЗП УМПС ОБРТБЧМСАФ ПФТПУФЛЙ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП Л ЛПТЕ V₁, ЙИ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪОЩЕ НЕФЛЙ НПЦОП ПВОБТХЦЙФШ Ч УМПЕ 2 Й 3²²ћ ²³⁾.

гЙФПИТПНПЛУЙДБЪОЩЕ НЕФЛЙ Ч ЧЙДЕ «РПМПУ» Й «РСФЕО»

рТЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ ЗЙУФПИЙНЙЮЕУЛЙИ ТЕБЛГЙК ДМС ЧЙЪХБМЙЪБГЙЙ ЖЕТНЕОФБ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ, ХТПЧЕОШ ЛПФПТПЗП УЧСЪБО У НЕФБВПМЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФША ОЕКТПОБ²⁴⁾, Ч РТЕДЕМБИ ЪПОЩ V, ПВОБТХЦЙЧБЕФУС РТЕТЩЧЙУФЩК ЙМЙ РСФОЙУФЩК РБФФЕТО БЛФЙЧОПУФЙ. ъПОЩ У РПДПВОЩНЙ НЕФЛБНЙ, ОБЪЩЧБЕНЩНЙ «РСФОБНЙ» (blobs), РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ПЛТХЗМЩЕ УЛПРМЕОЙС ЛМЕФПЛ Ч ПУОПЧОПН Ч УМПСИ 2 Й 3, Б ФБЛЦЕ Ч 5 Й 6. «рСФОБ» ЙНЕАФ ВПМЕЕ ВПЗБФХА ЧБУЛХМСТЙЪБГЙА, ЮЕН ПЛТХЦБАЭЙЕ ФЛБОЙ²⁵⁾. х РТЙНБФПЧ «РСФОБ» БЛФЙЧОПУФЙ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ УФТПЗП Ч РБТБММЕМШОЩЕ ТСДЩ У ТБУУФПСОЙЕН НЕЦДХ ОЙНЙ ПЛПМП 0,5 НН, УППФЧЕФУФЧХС ГЕОФТБН ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ²⁶ћ ²⁷⁾. ьМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ДБООЩЕ РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ Ч РТЕДЕМБИ ЬФЙИ «РСФЕО» РТПСЧМСАФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л УЧЕФХ Й ЙНЕАФ ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛЙЕ РПМС У "on"- Й "off"-ЪПОБНЙ²⁸⁾. ьФЙ ОБВМАДЕОЙС РТЙЧЕМЙ Л ПТЙЗЙОБМШОПНХ РТЕДРПМПЦЕОЙА, ЮФП «РСФОБ» БЛФЙЧОПУФЙ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ПФДЕМШОЩЕ РХФЙ ДМС ГЧЕФБ, РЕТЕНЕЫБООЩЕ У ЛПТЛПЧЩНЙ ЛПМПОЛБНЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ПТЙЕОФБГЙЙ²⁹). пДОБЛП РПУМЕДХАЭЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЛБЪБМЙ, ЮФП ДБООЩЕ «РСФОБ» РПМХЮБАФ ФБЛЦЕ УЙЗОБМЩ ПФ н-РПДУМПЕЧ УМПС 4у³⁰) Й ЙНЕАФ ОЕКТПОЩ, РТПСЧМСАЭЙЕ н-РПДПВОЩЕ УЧПКУФЧБ³¹). фБЛЙН ПВТБЪПН, «РСФОЙУФЩЕ» ПВМБУФЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЕЭЕ ОЕ РПМОПУФША РПОЙНБЕНЩЕ ЪПОЩ ДМС УПТФЙТПЧЛЙ Й ЛПНВЙОБГЙЙ н-, т- Й л-РХФЕК. рПДПВОПЗП ТПДБ ЖХОЛГЙПОБМШОПЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ УЧСЪБОП У ФЕН, ЮФП ЪПОЩ «РСФОБ» Й ЧОЕ «РСФОБ» РТПЕГЙТХАФУС Ч УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ РПДЪПОЩ Ч РТЕДЕМБИ ЛПТЛПЧПК ЪПОЩ V₂.

рТПЕЛГЙЙ Ч ЪТЙФЕМШОХА ЪПОХ 2 (V₂)

рТЙ ПЛТБЫЙЧБОЙЙ ОБ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪХ ЪПОЩ V₂ ЧЩСЧМСЕФУС РБФФЕТО, ПФМЙЮОЩК ПФ ФПЗП, ЛПФПТЩК ЧЙДЕО Ч ЪПОЕ V,³²). пЛТБЫЙЧБОЙЕ РТПЙУИПДЙФ Ч ЧЙДЕ УЕТЙЙ ФПОЛЙИ Й ФПМУФЩИ РПМПУПЛ, РЕТЕНЕЦБАЭЙИУС У ВПМЕЕ ВМЕДОЩНЙ ЪПОБНЙ У НЕОШЫЕК БЛФЙЧОПУФША ЖЕТНЕОФБ (ТЙУ. 21.6). ьФЙ РБТБММЕМШОЩЕ РПМПУЛЙ ЙДХФ

тЙУ. 21.6. «рСФОБ» Ч ЪПОЕ V1 Й «РПМПУЛЙ» Ч ЪПОЕ V2 ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПВЕЪШСО, ПЛТБЫЕООПК ОБ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪХ. рСФОБ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ХЪПТБ «Ч ЗПТПЫЕЛ». нПЦОП ТБЪМЙЮЙФШ ЮЕФЛХА ЗТБОЙГХ НЕЦДХ ЪПОБНЙ V1 Й V2. рП ЬФПК МЙОЙЙ «РСФОБ» РЕТЕИПДСФ Ч «РПМПУЛЙ», ФПМУФЩЕ Й ФПОЛЙЕ, ЙДХЭЙЕ РПД ПРТЕДЕМЕООЩН ХЗМПН Л ЗТБОЙГЕ. Fig. 21.6. Blobs in V, and Stripes in V of monkey visual cortex stained by cytochrome oxidase. The blobs are arranged in a polka-dot pattern. A clear boundary can be discerned between V, and V2. At this line the blobs change to stripes, thick and thin, running at right angles to the border. (From Livingstone and Hubel 1988.)

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 471

тЙУ. 21.7. уИЕНБФЙЮЕУЛБС ПТЗБОЙЪБГЙС н-, т- Й л-ЛБОБ-МПЧ, ОБРТБЧМСАЭЙИУС Ч ЪТЙФЕМШОХА ЛПТХ. жХОЛГЙПОБМШОП ТБЪМЙЮОЩЕ УМПЙ млф ОБРТБЧМСАФ ПФТПУФЛЙ Л ТБЪМЙЮОЩН УМПСН Ч V1. л-УМПЙ РТПЕГЙТХАФУС Ч «РСФОБ» Ч УМПЕ 2 Й 3. н- Й т-УМПЙ ПВМБУФЙ 4у НПЗХФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧПЧБФШ РТЕДРПЮФЙФЕМШОП У ПВМБУФСНЙ «РСФОБ» Й У ПВМБУФСНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ НЕЦДХ РСФЕО Ч УМПСИ 2 Й 3. «рСФОБ» РТПЕГЙТХАФУС РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП Ч ФПОЛЙЕ РПМПУЛЙ Ч V2. фПОЛЙЕ РПМПУЛЙ РТПЕГЙТХАФУС Ч V4. фПМУФЩЕ РПМПУЩ Ч V2 РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ УМПС 4ч Ч V Й РТПЕГЙТХАФУС Ч БУУПГЙБФЙЧОХА ЪПОХ нф (V5). M-ЛБОБМЩ РТПЕГЙТХАФУС Ч ДПТЪБМШОХА (ФЕНЕООХА) ЪТЙФЕМШОХА ЛПТХ, ЗДЕ РТПЙУИПДЙФ БОБМЙЪ ДЧЙЦЕОЙС. т-ЛБОБМЩ РТПЕГЙТХАФУС РТЕДРПЮФЙФЕМШОП Ч ЪПОХ V4, ЗДЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ПВТБВПФЛБ ЙОЖПТНБГЙЙ П ГЧЕФЕ.

Fig. 21.7. Schematic Organization of Μ, Ρ, and Κ Channels to Visual Cortex. Functionally distinct layers of the LGN project to different layers in V,. л layers project to blobs in layers 2 and 3. The M and Ρ layers of 4C may interact preferentially with blob and interblob regions in layers 2 and 3. Blobs project preferentially to thin stripes in V2. Thin stripes project to V4. Thick stripes in V2 receive input from layer 48 in V, and project to association area MT (V5). M channels appear to project to dorsal (parietal) visual cortex, where movement is analyzed; Ρ channels project preferentially to area V4, where color vision is processed. (After Merigan and Maunselt 1993.)

РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ ПФ ЗТБОЙГЩ НЕЦДХ ЪПОБНЙ V₁ Й V₂. рПУМЕ ЧЧЕДЕОЙС ЖЕТНЕОФБ РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ Ч ПЛТБЫЕООЩЕ ЪПОЩ V₁, ПО ЪБИЧБФЩЧБЕФУС ФЕТНЙОБМБНЙ БЛУПОБ Й ФТБОУРПТФЙТХЕФУС ТЕФТПЗТБДОП, РПЛБЪЩЧБС, ЮФП ОЕКТПО, ПФТПУФЛЙ ЛПФПТПЗП РТПЕГЙТХАФУС Ч РТЕДЕМБИ ЪПОЩ «РСФОБ», ТБУРПМПЦЕО Ч РТЕДЕМБИ ФПОЛПК РПМПУЩ ПЛТБЫЙЧБОЙС ЪПОЩ V₂ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. ьФЙ УЧСЪЙ ЧЪБЙНОЩ: РТЙ ЙОЯЕЛГЙЙ Ч ФПОЛЙЕ РПМПУЛЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ПЛТБЫЙЧБОЙЕ Ч ПВМБУФЙ «РСФЕО»³³⁾. й ОБПВПТПФ, ПВМБУФЙ НЕЦДХ «РСФОБНЙ» ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ У ВМЕДОЩНЙ ЫЙТПЛЙНЙ РПМПУБНЙ, ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ Ч ПУОПЧОПН ЙОЖПТНБГЙА ПФ ВПМШЫЙИ ЛМЕФПЛ ЙЪ УМПЕЧ 4ч Й 4у a. рТЙНЕЮБФЕМШОП, ЮФП ЬФП ЖХОЛГЙПОБМШОПЕ РПДТБЪДЕМЕОЙЕ НПЦЕФ ВЩФШ ЧЩСЧМЕОП ДБЦЕ ОБ НПМЕЛХМСТОПН ХТПЧОЕ: НПОПЛМПОБМЯОЩЕ БОФЙФЕМБ Cat-301 Ч ПУОПЧОПН НБТЛЙТХАФ ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ РХФЙ Ч РТЕДЕМБИ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ ³⁴⁾.