 |
Змбчб 21. Жхолгйпобмшобс бтийфелфхтб ътйфемшопк лптщ
|
|
|
|
ъТЙФЕМШОБС ЛПТБ ПТЗБОЙЪПЧБОБ Ч ЧЙДЕ ЧЕТФЙЛБМШОЩИ ЛМБУФЕТПЧ ЛМЕФПЛ, ЙНЕАЭЙИ УИПДОЩЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧПКУФЧБ. оЕКТПОЩ, РПМХЮБАЭЙЕ ЙОЖПТНБГЙА ЙЪВЙТБФЕМШОП МЙВП ПФ РТБЧПЗП, МЙВП ПФ МЕЧПЗП ЗМБЪБ, УЗТХРРЙТПЧБОЩ Ч ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ. пТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ УПУФПСФ ЙЪ ОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЙНЕАФ УИПДОХА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л ХЗМБН ПТЙЕОФБГЙЙ МЙОЙК Й ЛТБЕЧ ЙЪПВТБЦЕОЙС. зМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ПФЛТЩФЩ РТЙ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ ПФ ЗТХРРЩ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЧП ЧТЕНС РТПИПЦДЕОЙС ЬМЕЛФТПДПН ЧЗМХВШ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. зМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ НПЗХФ ВЩФШ ФБЛЦЕ ЧЙЪХБМЙЪПЧБОЩ РТЙ РПНПЭЙ ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ Й ПРФЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ, ЛПФПТЩЕ ЧЩСЧМСАФ ЪПОЩ БЛФЙЧОПУФЙ ЛПТЩ Х ЦЙЧПЗП ЦЙЧПФОПЗП.
бЛУПОЩ ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩИ (magnocellular. M) Й НЕМЛПЛМЕФПЮОЩИ (parvocellular, P) ОЕКТПОПЧ СДЕТ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ РТПЕГЙТХАФУС Ч ТБЪМЙЮОЩЕ ПВМБУФЙ 4 УМПС РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. ч ДБМШОЕКЫЕН ЬФБ ЙОЖПТНБГЙС РП н- ЙМЙ т-ФТБЛФБН ТБУРТПУФТБОСЕФУС Ч ТБЪМЙЮБАЭЙЕУС ПВМБУФЙ РЕТЧЙЮОПК Й ЧФПТЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. оЕКТПОЩ н-РХФЙ ПФЧЕЮБАФ ЪБ ДЕФЕЛГЙА ДЧЙЦХЭЙИУС УФЙНХМПЧ. пОЙ ФБЛЦЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ТБЪМЙЮЙСН Ч ЛПОФТБУФОПУФЙ Й ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ. оЕКТПОЩ т-РХФЙ ПФЧЕФУФЧЕООЩ ЪБ ФПОЛЙЕ ДЕФБМЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС Й ЧПУРТЙСФЙЕ ГЧЕФБ.
рТЙ ЧПУРТЙСФЙЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС ФБЛЙЕ ЕЗП ЬМЕНЕОФЩ, ЛБЛ ГЧЕФ Й ДЧЙЦЕОЙЕ, БОБМЙЪЙТХАФУС ОЕЪБЧЙУЙНП. ьФП ЙММАУФТЙТХЕФУС ФЕН ЖБЛФПН, ЮФП РПЧТЕЦДЕОЙС Ч ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ЪПОБИ НПЪЗБ РТЙЧПДСФ Л УЕМЕЛФЙЧОПК РПФЕТЕ ПДОПЗП ЙЪ ЬФЙИ УЧПКУФЧ, ОП ОЕ УЛБЪЩЧБАФУС ОБ ПВЭЕН ЧПУРТЙСФЙЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС ЗМБЪПН. рПЧТЕЦДЕОЙС Ч ПВМБУФЙ РБТЙЕФБМШОПК ЛПТЩ, ЙЪЧЕУФОПК ЛБЛ нф (ЙМЙ V5), РТЙЧПДСФ Л РПМОПК РПФЕТЕ УРПУПВОПУФЙ ПРТЕДЕМСФШ ДЧЙЦЕОЙС ПВЯЕЛФПЧ Й Л ОБТХЫЕОЙСН Ч ЧПУРТЙСФЙЙ ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС. рТЙ МПЛБМЙЪБГЙЙ РПЧТЕЦДЕОЙС Ч ЪБФЩМПЮОП-ЧЙУПЮОПК ПВМБУФЙ (ЪПОБ V4) ФЕТСЕФУС УРПУПВОПУФШ Л ТБУРПЪОБЧБОЙА ГЧЕФБ.
|
|
|
чЩДБАЭЙНУС ДПУФЙЦЕОЙЕН СЧМСЕФУС ЙУРПМШЪПЧБОЙЕ ОЕЙОЧБЪЙЧОЩИ НЕФПДПЧ ЖХОЛГЙПОБМШОПЗП НБЗОЙФОПЗП ТЕЪПОБОУБ ДМС ПРТЕДЕМЕОЙС ЪПО БЛФЙЧОПУФЙ НПЪЗБ ЦЙЧПФОЩИ Й ЮЕМПЧЕЛБ. иПФС ПФДЕМШОЩЕ ЛПТЛПЧЩЕ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ ЙНЕАФ ТБЪНЕТЩ НЕОШЫЕ УЕЗПДОСЫОЕЗП РТЕДЕМБ ТБЪТЕЫЕОЙС ДБООПЗП НЕФПДБ, ЙНЕООП РТЙ РПНПЭЙ ЬФПЗП НЕФПДБ ВЩМЙ ОБКДЕОЩ ПВМБУФЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, УРЕГЙБМЙЪЙТХАЭЙЕУС ОБ ЪБДБЮБИ ПУПВПЗП ТПДБ, ФБЛЙИ ЛБЛ ПРТЕДЕМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС Й ТБУРПЪОБЧБОЙЕ МЙГ.
ч ЗМБЧЕ 20 НЩ ПРЙУБМЙ, ЛБЛ РХФЕН БОБМЙЪБ ЬЖЖЕЛФБ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ ОБ РПУМЕДПЧБФЕМШОП УЧСЪБООЩЕ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ НПЦОП РПОСФШ РТПГЕУУЩ РЕТЕТБВПФЛЙ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ. ьФПФ РПДИПД РТЙВМЙЪЙМ ОБУ Л РПОЙНБОЙА ЛМЕФПЮОЩИ НЕИБОЙЪНПЧ БОБМЙЪБ ЖПТНЩ Ч ЛБЦДПК ПФДЕМШОПК ФПЮЛЕ РПМС ЪТЕОЙС. уЕКЮБУ ЦЕ ОБЫЕК ЪБДБЮЕК СЧМСЕФУС ЙЪХЮЙФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН Ч ЛПТЕ ЛПДЙТХАФУС ДТХЗЙЕ БУРЕЛФЩ ЧПУРТЙСФЙС, ФБЛЙЕ ЛБЛ ГЧЕФ Й ДЧЙЦЕОЙЕ, Й ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЬФЙ УЧПКУФЧБ НПЗХФ ВЩФШ ЪБФЕН УПВТБОЩ ЧПЕДЙОП РТЙ ЧПУРТЙСФЙЙ ГЕМШОПЗП ЙЪПВТБЦЕОЙС.
нЩ ХЦЕ ПРЙУБМЙ РПФПЮЕЮОПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ УЕФЮБФЛЙ Ч ПВМБУФЙ ЪТЙФЕМШОПК ЪПОЩ (V1) Й ФП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ ТБЪДЕМЕОЙЕ ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ Ч ЛПМПОЛБИ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС. ч РТЕДЕМБИ ДБООПК ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛПК ЛБТФЩ УХЭЕУФЧХЕФ ЖХОЛГЙПОБМШОПЕ ДЕМЕОЙЕ; ФБЛ, ОБРТЙНЕТ, ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЛПМПОЛЙ ЛМЕФПЛ ТЕБЗЙТХАФ ОБ МЙОЙЙ УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООПК ПТЙЕОФБГЙЙ. нЩ ОБЮЙОБЕН ЬФХ ЗМБЧХ ЙУУМЕДПЧБОЙЕН ЧЪБЙНПУЧСЪЙ НЕЦДХ ЛПМПОЛБНЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ПТЙЕОФБГЙПООЩНЙ ЛПМПОЛБНЙ, ЪБФЕН НЩ ТБУУНПФТЙН ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ФПЗП, ЮФП Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ДЧЙЦЕОЙЕ Й ГЧЕФ БОБМЙЪЙТХАФУС РБТБММЕМШОП ТБЪМЙЮОЩНЙ ЗТХРРБНЙ ЛМЕФПЛ. й, ОБЛПОЕГ, НЩ ТБУУНПФТЙН РТЙНЕТЩ ЧЩУЫЕЗП ХТПЧОС ПВТБВПФЛЙ ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ЪПОБИ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ЧОЕ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ.
|
|
|
466љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ
§ 1. лПМПОЛЙ У ДПНЙОЙТПЧБОЙЕН ПДОПЗП ЗМБЪБ Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ
ч ТБООЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ иШАВЕМС Й чЙЪЕМС ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЛМЕФЛЙ ЛПТЩ УП УИПДОЩНЙ УЧПКУФЧБНЙ ПВТБЪХАФ НЕЦДХ УПВПК УЧСЪЙ, ЖПТНЙТХС ЧЕТФЙЛБМШОП ПТЗБОЙЪПЧБООЩЕ ЛПМПОЛЙ1ћ 2). ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У РТПОЙЛБАЭЙН ЬМЕЛФТПДПН, РТЙ ЕЗП РТПДЧЙЦЕОЙЙ ЧЗМХВШ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, Х ЧУЕИ ЛМЕФПЛ ПВОБТХЦЙЧБМБУШ ПДОБ Й ФБ ЦЕ ПТЙЕОФБГЙС ПУЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС, ФП ЦЕ ЗМБЪОПЕ ДПНЙОЙТПЧБОЙЕ Й ПДОП Й ФП ЦЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. нЩ ХЦЕ ХРПНЙОБМЙ ЛПМПОЛЙ РТЕДРПЮФЕОЙС ПРТЕДЕМЕООПЗП ЗМБЪБ (eye preference). лБЛ ПВУХЦДБМПУШ Ч ЗМБЧЕ 20, УЙЗОБМЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ ТБЪДЕМСАФУС Ч РТЕДЕМБИ УМПС 4, ЗДЕ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ. ч МАВПК ДБООПК ЛПМПОЛЕ, ЧЩИПДСЭЕК ЧЩЫЕ ЙМЙ ОЙЦЕ УМПС 4, ЧУЕ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ, ДБЦЕ ФЕ, ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ, ЙНЕАФ ПДЙОБЛПЧПЕ ЗМБЪОПЕ РТЕДРПЮФЕОЙЕ (МЙВП МЕЧЩК, МЙВП РТБЧЩК ЗМБЪ). фБЛЙН ПВТБЪПН, УХЭЕУФЧХАФ ЛПМПОЛЙ У РТЕДРПЮФЙФЕМШОПК, ЙМЙ РП-ДТХЗПНХ, У ДПНЙОЙТХАЭЕК ТЕБЛГЙЕК ОБ УЙЗОБМЩ ПФ ПДОПЗП ПРТЕДЕМЕООПЗП ЗМБЪБ (ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ). оБ ТЙУ. 21.1 ЙММАУФТЙТХАФУС ТБЪМЙЮЙС Ч ФБЛПН ЗМБЪОПН ДПНЙОЙТПЧБОЙЙ Ч ОЕКТПОБИ УФТЙБТОПК ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ. лМЕФЛЙ (ЧУЕЗП 1116) РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ 7 ЗТХРР. зТХРРЩ 1 Й 7 РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЙЪ ЗМБЪ Й ОБИПДСФУС Ч УМПЕ 4 ЛПТЩ. ч ЗТХРРБИ 2, 3, 5 Й 6 ЬЖЖЕЛФ ПДОПЗП ЙЪ ЗМБЪ УЙМШОЕЕ, ОЕЦЕМЙ ДТХЗПЗП, Й ФПМШЛП Ч УТЕДОЕК ЗТХРРЕ 4 ПВБ ЗМБЪБ ЙНЕАФ РТЙНЕТОП ПДЙОБЛПЧП ЧЩТБЦЕООЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ. йЪ ЗЙУФПЗТБННЩ ФБЛЦЕ СУОП, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ ПФЧЕЮБАФ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ОБ УЙЗОБМЩ ПФ РТБЧПЗП ЙМЙ МЕЧПЗП ЗМБЪБ.
лБЛ ВЩМП ПРЙУБОП Ч ЗМБЧЕ 20, ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ ЖПТНЙТХАФ УЧПЕПВТБЪОЩК РЕТЕНЕЦБАЭЙКУС ТЙУХОПЛ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. рБФФЕТОЩ ЗМБЪОПЗП РТЕДРПЮФЕОЙС Ч ЛПТЕ НПЗХФ ВЩФШ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ЧЙЪХБМЙЪПЧБОЩ, ЙУРПМШЪХС ПРФЙЮЕУЛЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ ЙУЛХУУФЧЕООП ЧЧЕДЕООЩИ ЛТБУЙФЕМЕК3)--5). рТЙ РПНПЭЙ ЬФПЗП НЕФПДБ НПЦОП ЙУУМЕДПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ВПМШЫЙИ ХЮБУФЛБИ ЛПТЩ ЧП ЧТЕНС РТЕДЯСЧМЕОЙС ЦЙЧПФОПНХ ТБЪМЙЮОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ. оБ ТЙУ. 21.2 РПЛБЪБОЩ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ, ЧЩСЧМЕООЩЕ Ч ФБЛПН ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ. рПМПУБФЩК (РЕТЕНЕЦБАЭЙКУС) ТЙУХОПЛ БЛФЙЧОПУФЙ ОБРПНЙОБЕФ ФПФ, ЛПФПТЩК НПЦЕФ ВЩФШ РПМХЮЕО РТЙ ЧЧЕДЕОЙЙ ТБДЙПБЛФЙЧОЩИ НЕФПЛ Ч ПДЙО ЗМБЪ (УН. ТЙУ. 20.8 Ч ЗМБЧЕ 20). рТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ЪТЙФЕМШОПЗП УФЙНХМБ ФПМШЛП ПДОПНХ ЗМБЪХ ЧЩСЧМСАФУС РПМПУЛЙ ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ УЙЗОБМЩ ФПМШЛП ПФ ЬФПЗП ЗМБЪБ, ПФДЕМЕООЩЕ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ ЛМЕФЛБНЙ У ОЕЧЩУПЛЙН ХТПЧОЕН БЛФЙЧОПУФЙ. рТПЕЛГЙЙ ЬФЙИ РПМПУПЛ ПФ РПЧЕТИОП-
|
|
|
тЙУ. 21.1. жЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛБС ДЕНПОУФТБГЙС ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ.
| 
(б) зМБЪОЩЕ РТЕДРПЮФЕОЙС Е 1116 ЛМЕФЛБИ Ч ЪПОЕ V1 Х 28 НБЛБЛ ТЕЪХУ. вПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ (ЗТХРРЩ УП ЧФПТПК РП ЫЕУФХА) РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ. (ч) дЙБЗТБННБ, РПЛБЪЩЧБАЭБС ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЙОЖПТНБГЙС ПФ ДЧХИ ЗМБЪ, ОБРТБЧМСАЭБСУС Ч УМПК 4 ЛПТЩ, ЛПНВЙОЙТХЕФУС Ч ВПМЕЕ РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПСИ РТЙ РПНПЭЙ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ Й ЛПУЩИ УПЕДЙОЕОЙК, ДБАЭЙИ ЛМЕФЛЙ У ВЙОПЛХМСТОЩНЙ РПМСНЙ.
Fig. 21.1. Physiological Demonstration of Ocular Dominance Columns. (A) Eye preference of 1 116 cells in Va of 28 rhesus monkeys. Most cells (groups 2 through 6) are driven by both eyes. (B) Diagram to show how inputs from two eyes arriving in layer 4 of the cortex are combined in more superficial layers through horizontal or oblique connections to create cells with binocular fields. (After Hubel and Wiesel, 1968; Hubel, 1988.)
|
зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТЕ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 467
| тЙУ. 21.2. чЩСЧМЕОЙЕ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ У РПНПЭША ПРФЙЮЕУЛПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ. юХЧУФЧЙФЕМШОБС ЛБНЕТБ ПВОБТХЦЙЧБЕФ ПРФЙЮЕУЛЙК УЙЗОБМ Ч ЛПТЕ ПВЕЪШСОЩ ЧП ЧТЕНС УФЙНХМСГЙЙ ФПМШЛП ПДОПЗП ЗМБЪБ. йЪНЕОЕОЙС Ч ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ УЙЗОБМБ ЛПДЙТХАФУС РТЙ РПНПЭЙ ГЧЕФБ, РПЬФПНХ БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ ЧЩЗМСДСФ Ч ЧЙДЕ УЧЕФМЩИ РПМПУ. рБФФЕТО УЧЕФМЩИ РПМПУ УППФЧЕФУФЧХЕФ ЛПМПОЛБН ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, ЧЩСЧМСЕНЩН РТЙ НБТЛЙТПЧБОЙЙ БОБФПНЙЮЕУЛЙНЙ НЕФПДБНЙ (УН. ТЙУ. 20.8). Fig. 21.2. Display of Ocular Dominance Columns by Optical Imaging. A sensitive camera detects changes in light reflected from the monkey cortex following activity induced in just one eye. The intensity changes are color-coded so that active areas are light. The pattern of light stripes corresponds to ocular dominance columns revealed by anatomical labeling methods (see Figure 20.8). (After Tso et al., 1990.) | 
|
| тЙУ. 21.3. пУЙ ПТЙЕОФБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОЕКТПОПЧ РП НЕТЕ РПЗТХЦЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ ЧЗМХВШ ЛПТЩ НПЪЗБ ЛПЫЛЙ. чУЕ РПУМЕДХАЭЙЕ ЛМЕФЛЙ ДЕНПОУФТЙТХАФ ПДЙОБЛПЧХА ПТЙЕОФБГЙА ПУЙ, ЮФП РПЛБЪБОП Ч ЧЙДЕ ХЗМБ, РПД ЛПФПТЩН ТБУРПМБЗБЕФУС ЫФТЙИПЧБС РПМПУЛБ РП ПФОПЫЕОЙА Л МЙОЙЙ РТПОЙЛОПЧЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ. рПЗТХЦЕОЙЕ ЬМЕЛФТПДБ УРТБЧБ ЙДЕФ У ВПМШЫЙН ПФЛМПОЕОЙЕН ПФ РЕТРЕОДЙЛХМСТБ, УМЕДПЧБФЕМШОП, РТЙ РЕТЕУЕЮЕОЙЙ ЙН ОЕУЛПМШЛЙИ ЛПМПОПЛ ЮБУФП НЕОСЕФУС Й ПТЙЕОФБГЙС ПУЙ. тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛБЦДПК ЛМЕФЛЙ ПРТЕДЕМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ ОБОЕУЕОЙС ОЕВПМШЫЙИ РПЧТЕЦДЕОЙК РП НЕТЕ РПЗТХЦЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ Й РТЙ ЪБЧЕТЫЕОЙЙ РПЗТХЦЕОЙС (РПЛБЪБОП ЛТХЦЛПН). оБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФЙИ ДБООЩИ РТПЙЪЧПДЙФУС ТЕЛПОУФТХЛГЙС ИПДБ ЬМЕЛФТПДБ. рПДПВОЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЪЧПМЙМЙ ХУФБОПЧЙФШ, ЮФП ЛМЕФЛЙ УП УИПДОЩНЙ УЧПКУФЧБНЙ Х ЛПЫЕЛ Й ПВЕЪШСО ПТЗБОЙЪПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЛПМПОПЛ, ЙДХЭЙИ РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ Л РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ. Fig. 21.3. Axis Orientation of Receptive Fields of Neurons encountered as an electrode traverses the cortex of a cat. Cell after cell tends to have the same axis orientation, indicated by the angle of the bar to the electrode track. | 
The penetration to the right is more fjblique; consequently, the track crosses several columns and the axis orientations change frequently. The position of each cell is determined by making lesions repeatedly and at the end of the penetration (circle), and reconstructing the electrode track in serial sections of the brain. Such experiments have established that cat and monkey cells with similar axis orientation are stacked in columns running at right angles to the cortical surface. (After Hubel and Wiesel 1962.)
|
УФЙ ЛПТЩ ЧЗМХВШ ПВТБЪХАФ ЛПМПОЛЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, ДЕМСЭЙЕ ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛХА ЛБТФХ ОБ ВПМЕЕ НЕМЛЙЕ ПВМБУФЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙОЖПТНБГЙС П РТЕДНЕФЕ, ОБИПДСЭЕНУС Ч ПДОПН Й ФПН ЦЕ НЕУФЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС, ЙДХЭБС ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ, ЙОФЕЗТЙТХЕФУС Ч РТЕДЕМБИ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЛБЛ УПУЕДОЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ, ФБЛ Й УПУЕДОЙНЙ ЛПМПОЛБНЙ (ТЙУ. 21.1ч).
|
|
|
ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ
лБЛЙЕ ДТХЗЙЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ ПВЯЕДЙОЕОЙС ЧПЪНПЦОЩ ДМС ЪТЙФЕМШОЩИ ОЕКТПОПЧ Ч ЪПОЕ V1?
ч ЗМБЧЕ 20 НЩ ПРЙУБМЙ ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ РТЕДРПЮФЕОЙС РТПУФЩИ Й ЛПНРМЕЛУОЩИ ЛМЕФПЛ. фБЛЙН ПВТБЪПН, МПЗЙЮЕО ЧПРТПУ: СЧМСЕФУС МЙ ДБООБС ПУПВЕООПУФШ УЙУФЕНБФЙЮЕУЛЙ РПЧФПТСАЭЕКУС Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ? тЕРТЕЪЕОФБФЙЧОЩК ЬЛУРЕТЙНЕОФ, ПФЧЕЮБАЭЙК ОБ ЬФПФ ЧПРТПУ, РТЕДУФБЧМЕО ОБ ТЙУ. 21.3. нЙЛТПЬМЕЛФТПД РПЗТХЦБЕФУС РЕТРЕОДЙЛХМСТОП РПЧЕТИОПУФЙ ЧЗМХВШ УЕТПЗП ЧЕЭЕУФЧБ Ч ЪПОЕ V1 НПЪЗБ ЛПЫЛЙ. лБЦДЩК ЫФТЙИ ОБ ЬФПН ТЙУХОЛЕ РПЛБЪЩЧБЕФ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ПДОПК ЛМЕФЛЙ Й РТЕДРПЮФЙФЕМШОХА ПТЙЕОФБГЙА ЕЕ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС РТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ЧЙЪХБМШОЩИ ТБЪ-
468љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ
тЙУ. 21.4. (уН. ГЧЕФОХА ЧЛМЕКЛХ РПУМЕ У. 640 [а2] .) пВОБТХЦЕОЙЕ ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЛПМПОПЛ («ЧПМЮЛПЧ») ПРФЙЮЕУЛЙНЙ НЕФПДБНЙ. тЙУХОПЛ БЛФЙЧОПУФЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ВЩМ ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБО ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК ЛБНЕТПК РТЙ УФЙНХМСГЙЙ ЗМБЪБ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩНЙ УЧЕФПЧЩНЙ РПМПУБНЙ. (б) лБЦДБС ЙЪ ПТЙЕОФБГЙК ЧЩЪЩЧБЕФ НБЛУЙНБМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС Ч ТБЪМЙЮОЩИ ТЕЗЙПОБИ (ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩК «ПТЙЕОФБГЙПООЩК ЛПОФХТ», ЪБЛПДЙТПЧБООЩК ТБЪОЩНЙ ГЧЕФБНЙ). иПФС РБФФЕТО ЛБЦЕФУС ОБ РЕТЧЩК ЧЪЗМСД ВЕУРПТСДПЮОЩН, ВПМЕЕ ФЭБФЕМШОПЕ ЙУУМЕДПЧБОЙЕ ЧЩСЧМСЕФ ГЕОФТЩ, Л ЛПФПТЩН УИПДСФУС ЧУЕ ОБРТБЧМЕОЙС ПТЙЕОФБГЙЙ, ПВТБЪХС «ЧПМЮПЛ», ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУХОЛЕ (ч). ъБНЕФШФЕ, ЮФП ЛБЦДБС ЙЪ ПТЙЕОФБГЙЙ ЧУФТЕЮБЕФУС ФПМШЛП ПДЙО ТБЪ Й ЮФП РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ОБ ХДЙЧМЕОЙЕ ФПЮОБС. гЕОФТЩ РПДПВОЩИ «ЧПМЮЛПЧ» ОБИПДСФУС ОБ УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООПН ТБУУФПСОЙЙ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ.
|
|
|
Fig. 21.4. Detection of Orientation Columns (Pinwheels) by Optical Imaging. The activity-dependent reflectance of visual cortex was recorded by a sensitive camera while an eye was stimulated with oriented bars. (A) Each orientation caused maximal changes in different regions (an orientation "contour," encoded by a different color). Although the pattern seems at first disorderly, close inspection reveals centers at which all orientation contours come together in a pinwheel, as shown in (B). Note that each orientation is represented only once and that the sequence is beautifully precise. Such pinwheel centers occur at regular distances from each other. (After Bonhoeffer and Grinvald, 1991.)
ДТБЦЙФЕМЕК Ч ЧЙДЕ РПМПУПЛ. рПУМЕ РПЗТХЦЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ Ч ЛПОФТПМШОПК ФПЮЛЕ ЛМЕФЛЙ МПЛБМШОП РПЧТЕЦДБАФУС РПУТЕДУФЧПН РТПРХУЛБОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ФПЛБ. тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛБЦДПК ТЕЗЙУФТЙТХЕНПК ЛМЕФЛЙ ЪБФЕН ТЕЛПОУФТХЙТХЕФУС ОБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФЙИ ЛПОФТПМШОЩИ ФПЮЕЛ (ЛПОЕЮОБС ФПЮЛБ РПЛБЪБОБ ЛТХЦЛПН Ч ЛПОГЕ РХФЙ ЬМЕЛФТПДБ). лБЛ РПЛБЪБОП У МЕЧПК УФПТПОЩ ТЙУХОЛБ, РЕТЧЩЕ (ОБЮЙОБС У РПЧЕТИОПУФЙ) 38 ЛМЕФПЛ ОБЙВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ РПМПУЛБНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ РПД ХЗМПН ПЛПМП 90 ЗТБДХУПЧ Л ЧЕТФЙЛБМШОПК ПУЙ. рПУМЕ РПЗТХЦЕОЙС ОБ ЗМХВЙОХ ПЛПМП 0,6 НН ПУШ ПТЙЕОФБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ЛМЕФПЛ УНЕУФЙМБУШ РТЙНЕТОП ОБ 45 ЗТБДХУПЧ. рТЙ ДТХЗПН РПЗТХЦЕОЙЙ, РПЛБЪБООПН УРТБЧБ, У ВПМЕЕ ПУФТЩН ХЗМПН Л РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ, ЛБЦДБС РПУМЕДХАЭБС ЛМЕФЛБ ЙНЕЕФ ТБЪОЩЕ ЧБТЙБОФЩ ПТЙЕОФБГЙЙ ПУЙ. рТЙ ФБЛПН ОБЛМПООПН РТПОЙЛОПЧЕОЙЙ ПУЙ РПМЕК НЕОСАФУС РП НЕТЕ РТПИПЦДЕОЙС ЮЕТЕЪ ТБЪОЩЕ ЛПМПОЛЙ, ЙНЕАЭЙЕ ПФМЙЮБАЭХАУС ПТЙЕОФБГЙА. пТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПМПОЛЙ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ ЛМЕФПЛ, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ЪОБЮЙФЕМШОП РЕТЕЛТЩЧБАФУС ОБ РПЧЕТИОПУФЙ УЕФЮБФЛЙ.
йОЖПТНБГЙС ПВ ПТЗБОЙЪБГЙЙ ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЛПМПОПЛ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ПВЕЪШСО Й ЛПЫЕЛ ВЩМБ ЧРЕТЧЩЕ РПМХЮЕОБ РТЙ РТПЧЕДЕОЙЙ ЙНЕООП ЛПУЩИ (ФБОЗЕОГЙБМШОЩИ), Б ОЕ РЕТРЕОДЙЛХМСТОЩИ РПЗТХЦЕОЙК ЬМЕЛФТПДБ Ч ЗМХВШ ЛПТЩ2). рТЙ РТПДЧЙЦЕОЙЙ ЬМЕЛФТПДБ ОБ ЛБЦДЩЕ 50 НЛН Ч ЗПТЙЪПОФБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ ЧДПМШ ЛПТЩ ПТЙЕОФБГЙС ПУЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС НЕОСЕФУС РТЙНЕТОП ОБ 10 ЗТБДХУПЧ, ЙОПЗДБ ФБЛЙЕ РПУМЕДПЧБФЕМШОЩЕ УНЕОЩ ПТЙЕОФБГЙЙ ДПУФЙЗБАФ Ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ 180 ЗТБДХУПЧ. лПМПОЛЙ ПТЙЕОФБГЙЙ (20-50 НЛН) ЗПТБЪДП ХЦЕ, ЮЕН ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ (250-500 НЛН). рЕТЧБС БОБФПНЙЮЕУЛБС ДЕНПОУФТБГЙС ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЛПМПОПЛ, ПУОПЧБООБС ОБ ЙИ ТБЪОПК ЖХОЛГЙПОБМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ, ВЩМБ РТПЙЪЧЕДЕОБ уПЛПМПЧЩН, ЛПФПТЩК ЙУРПМШЪПЧБМ 2-ДЕПЛУЙЗМАЛПЪХ, ИПТПЫП ЪБИЧБФЩЧБАЭХАУС БЛФЙЧОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ6). ч ТЕЪХМШФБФЕ НЕФБВПМЙЮЕУЛЙ БЛФЙЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ УФБОПЧЙМЙУШ ТБДЙПБЛФЙЧОЩНЙ Й ЙИ ТБУРПМПЦЕОЙЕ НПЦОП ВЩМП ЧЙДЕФШ ОБ БХФПТБДЙПЗТБННБИ. х ПВЕЪШСО Й ЛПЫЕЛ, ЛПФПТЩН РПЛБЪЩЧБМЙ ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЙМЙ ЧЕТФЙЛБМШОЩЕ РПМПУЩ, «РПМПУЛЙ» ТБДЙПБЛФЙЧОПУФЙ УПЧРБДБМЙ У ТБУРПМПЦЕОЙЕН ЛПМПОПЛ ЧЕТФЙЛБМШОПК ЙМЙ ЗПТЙЪПОФБМШОПК ПТЙЕОФБГЙЙ, ТБЪМЙЮЙНЩИ Ч ЛПТЕ ВЕЪ ЧУСЛПК ПЛТБУЛЙ. пТЗБОЙЪБГЙС ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЛПМПОПЛ ЙЪХЮБМБУШ ФБЛЦЕ РТЙ РПНПЭЙ ПРФЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ ОБ ЦЙЧЩИ ЦЙЧПФОЩИ. рТЙНЕТПН НПЦЕФ УМХЦЙФШ ЬЛУРЕТЙНЕОФ вПОИПЕЖЖЕТБ Й зТЙОЧБМШДБ7), РПЛБЪБООЩК ОБ ТЙУ. 21.4. рТЕДУФБЧМЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ ТБЪМЙЮОПК ПТЙЕОФБГЙЙ РТЙЧПДЙМП Л БЛФЙЧОПУФЙ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЪПОБИ. пФЧЕФЩ ОБ ТБЪОЩЕ ПТЙЕОФБГЙЙ РПЛБЪБОЩ ТБЪОЩНЙ ГЧЕФБНЙ. хДЙЧЙФЕМШОПК СЧМСЕФУС ПТЗБОЙЪБГЙС ПТЙЕОФБГЙПООЩИ ЛПМПОПЛ РП ПФОПЫЕОЙА ДТХЗ Л ДТХЗХ. уОБЮБМБ ЙИ ПТЗБОЙЪБГЙС ЛБЦЕФУС ДПУФБФПЮОП ВЕУРПТСДПЮОПК. пДОБЛП РТЙ ФЭБФЕМШОПН ЙУУМЕДПЧБОЙЙ НПЦОП ЪБНЕФЙФШ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ГЕОФТЩ Ч ЧЙДЕ РЕУФТПЗП «ЧПМЮЛБ», Ч ЛПФПТПН УИПДСФУС ПФДЕМШОЩЕ ФПЮЛЙ ЧУЕИ ПТЙЕОФБГЙК. пФУАДБ ЛМЕФЛЙ, ПФЧЕФУФЧЕООЩЕ ЪБ ПРТЕДЕМЕООХА ПТЙЕОФБГЙА, ТБУИПДСФУС Ч ХДЙЧЙФЕМШОП РТБЧЙМШОПН РПТСДЛЕ. оЕЛПФПТЩЕ ЧПМЮЛЙ ПТЙЕОФЙТПЧБОЩ РП ЮБУПЧПК УФТЕМЛЕ, ОЕЛПФПТЩЕ — РТПФЙЧ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПТЙЕОФБГЙС Ч ЛПТЕ РТЕДУФБЧМЕОБ УЛПТЕЕ Ч ТБДЙБМШОПН, ЮЕН Ч МЙОЕКОПН ЧЙДЕ. лБЦДЩК ХЗПМ ПТЙЕОФБГЙЙ ХОЙЛБМЕО (ЧПЪОЙЛБЕФ ФПМШЛП ПДЙО ТБЪ) Ч РТЕДЕМБИ ГЙЛМБ8), ЧЕТФЙЛБМШОЩЕ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛПОФХТЩ ЪБОЙНБАФ ОЕУЛПМШЛП ВПМШЫХА РМПЭБДШ ЛПТЩ9). оБ ЛБЦДПН ЛЧБДТБФОПН НЙММЙНЕФТЕ ЛПТЩ ОБИПДСФУС ПДЙО ЙМЙ ДЧБ ФБЛЙИ ГЕОФТБ,
зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 469
тЙУ. 21.5. (уН. ГЧЕФОХА ЧЛМЕКЛХ РПУМЕ У. 640.) [а3] пТЙЕОФБГЙПООЩЕ «ЧПМЮЛЙ» Й ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ. (б) йЪПВТБЦЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ПВМБУФЙ ЪПОЩ V, ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. рПМПУЛЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ПТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПОФХТЩ ПРТЕДЕМЕОЩ ЛБЛ ОБ ТЙУ. 21.2 Й 21.4, ЪБФЕН РПМХЮЕООЩЕ ЛБТФЩ ВЩМЙ ОБМПЦЕОЩ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ. уЕТЩЕ ЪПОЩ РТЙОБДМЕЦБФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПНХ ЗМБЪХ. лБЦДЩК ЛПОФХТ ПТЙЕОФБГЙЙ РТЕДУФБЧМЕО ГЧЕФОПК МЙОЙЕК, ГЕОФТ «ЧПМЮЛБ» УФТЕНЙФУС Л ГЕОФТБН ЛПМПОПЛ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС. дБООБС ЛБТФБ РПЛТЩЧБЕФ РТЙНЕТОП 7 НН РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ. (ч) рПД ХЧЕМЙЮЕОЙЕН РПЛБЪБОБ РТСНПХЗПМШОБС ЪПОБ Ч б. ъБНЕФШФЕ, ЮФП ЛПОФХТЩ ПТЙЕОФБГЙЙ УФТЕНСФУС РЕТЕУЕЮШ ЗТБОЙГЩ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ. ьФП УПЗМБУХЕФУС У ЙДЕЕК, ЮФП ЛБЦДБС ПВМБУФШ ПТЙЕОФБГЙЙ Ч РТЕДЕМБИ ПДОПЗП ТЕЗЙПОБ ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛПК ЛБТФЩ (ОБВПТ ЛПОФХТПЧ ЧУЕИ ПТЙЕОФБГЙЙ) ХРТБЧМСЕФУС ТБЧОПРТБЧОП ПВПЙНЙ ЗМБЪБНЙ.
Fig. 21.5. Orientation Pinwheels and Ocular Dominance Columns. (A) Activity-dependent reflectance was imaged in a region of V,. Ocular dominance stripes and orientation contours were determined as in Figures 21.2 and 21.4; then the resulting maps were overlaid. Gray areas denote the contralateral eye. Each orientation contour is represented by a colored line, and pinwheel centers tend to occur near the centers of ocular dominance columns. This map extends approximately 7 mm across the cortical surface. (B) An enlargement of the boxed area in A. Note that orientation contours tend to cross ocular dominance boundaries at right angles. This is consistent with the idea that each orientation domain (the set of all orientation contours) is shared by the two eyes for one region of the retinal map. (From Hubener et al., 1997.)
ТБЧОПХДБМЕООЩИ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ. йОФЕТЕУОП ФП, ЮФП РПДПВОЩК УРПУПВ ПТЗБОЙЪБГЙЙ ЛПТЩ ВЩМ РТЕДМПЦЕО ТБОЕЕ, ОБ ПУОПЧБОЙЙ ФЕПТЕФЙЮЕУЛЙИ РТЕДРПУЩМПЛ10).
|
|
|
