 |
Тегерфйчоще рпмс: едйойгщ чпуртйсфйс жптнщ
|
|
|
|
чУЕ РПМХЮЕООЩЕ ТЕЪХМШФБФЩ ЗПЧПТСФ Ч РПДДЕТЦЛХ ЙДЕЙ ЙЕТБТИЙЮЕУЛПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ, ЛПЗДБ ХУМПЦОЕОЙЕ ПТЗБОЙЪБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС РТПЙУИПДЙФ ЧУМЕДУФЧЙЕ ЛПОЧЕТЗЕОГЙЙ ЙУИПДОЩИ УЙЗОБМПЧ ОБ ОПЧПН ХТПЧОЕ. ьФП ОЕ ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ЛБЦДПЕ РПУМЕДХАЭЕЕ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ, ВПМЕЕ УМПЦОПЕ РП ПТЗБОЙЪБГЙЙ, ПВТБЪПЧБОП ФПМШЛП ЛПНВЙОБГЙЕК ЙОЖПТНБГЙЙ, РПМХЮЕООПК ОБ РТЕДЩДХЭЕН ХТПЧОЕ. оБРТЙНЕТ, УМПЦОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЛПТЩ НПЗХФ РПМХЮБФШ ЙОЖПТНБГЙА ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ПФ ЛМЕФПЛ млф13). лТПНЕ ФПЗП, Ч ЛПТЕ ЙНЕЕФУС ПВТБФОБС УЧСЪШ НЕЦДХ ТБЪМЙЮОЩНЙ ХТПЧОСНЙ ПТЗБОЙЪБГЙЙ, Б ФБЛЦЕ Ч РТЕДЕМБИ ПДОПЗП ХТПЧОС54). лБЛ ХЦЕ ХРПНЙОБМПУШ ТБОЕЕ, ЛПТЛПЧЩЕ БЖЖЕТЕОФЩ УМХЦБФ ДМС ВПМЕЕ ФПЮОПК ПТЙЕОФБГЙПООПК ОБУФТПКЛЙ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ. фЕН ОЕ НЕОЕЕ, ПТЙЗЙОБМШОБС ТБВПЮБС ЗЙРПФЕЪБ, РТЕДМПЦЕООБС иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН Ч 1962 ЗПДХ, ДБЕФ СУОХА, ЬМЕЗБОФОХА Й ПВПУОПЧБООХА ЛПОГЕРФХБМШОХА ПУОПЧХ, БЛФХБМШОХА ДП ОБУФПСЭЕЗП
460љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ
| тЙУ. 20.15. уЙОФЕЪ УМПЦОЩИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. (б) лПОЧЕТЗЙТХАЭЙЕ ЧИПДСЭЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ, ПФЧЕЮБАЭЙИ ОБЙМХЮЫЙН ПВТБЪПН ОБ ЧЕТФЙЛБМШОП-ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ ЗТБОЙГЩ УЧЕФБ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ РП-ТБЪОПНХ, НПЗХФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙНЙФЙТПЧБФШ РПЧЕДЕОЙЕ УМПЦОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ИПТПЫП ПФЧЕЮБАФ ОБ ЧЕТФЙЛБМШОП-ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ ЗТБОЙГЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЗДЕ ХЗПДОП Ч РТЕДЕМБИ ЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. (ч) лБЦДБС ЙЪ ДЧХИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ ЛМЕФПЛ ПФЧЕЮБЕФ МХЮЫЙН ПВТБЪПН ОБ ЛПУП-ПТЙЕОФЙТПЧБООХА ЗТБОЙГХ. оП ПДОБ ЙЪ ЬФЙИ ЛМЕФПЛ ЧПЪВХЦДБАЭБС, Б ДТХЗБС — ЙОЗЙВЙТХАЭБС РП ПФОПЫЕОЙА Л ЛПОЕЮОП-РТЕТЩЧЙУФПК ЛПНРМЕЛУОПК ЛМЕФЛЕ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЗТБОЙГБ, ЛПФПТБС РПЛТЩЧБЕФ ПВБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМС, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ УИЕНЕ, СЧМСЕФУС ОЕЬЖЖЕЛФЙЧОПК, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ХЗПМ, РПЛТЩЧБАЭЙК ФПМШЛП МЕЧПЕ РПМЕ, ЧЩЪЩЧБЕФ ЧПЪВХЦДБАЭЙК УЙЗОБМ. Ε — ЧПЪВХЦДЕОЙЕ, I — ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ. Fig. 20.15. Synthesis of Complex Receptive Fields. (A) Convergent input from simple cells responding best to a vertically oriented edge at slightly different positions could bring about the behavior of a complex cell that responds well to a vertically oriented edge situated anywhere within its field. (B) Each of two complex cells responds best to an obliquely oriented edge. But one cell is excitatory and the other is inhibitory to the end-stopped complex cell. Hence, an edge that covers both fields, as in the sketch, is ineffective, whereas a corner restricted to the left field would excite. | 
Ε = excitation; I = inhibition. (After Hubel and Wiesel, 1962, 1965.)
|
ЧТЕНЕОЙ, РПЪЧПМСАЭХА РМБОЙТПЧБФШ ОПЧЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩЕ РПДИПДЩ.
|
|
|
ч ФБВМ. 20.1 РТЕДУФБЧМЕОЩ ОЕЛПФПТЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОБ ТБЪМЙЮОЩИ ХТПЧОСИ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ. лБЦДЩК ЗМБЪ ДПУФБЧМСЕФ Ч НПЪЗ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ТЕЗЙПОПЧ УЕФЮБФЛЙ ТБЪМЙЮОПЗП ТБЪНЕТБ. пУПВПЕ ЧОЙНБОЙЕ ЗМБЪ ХДЕМСЕФ ОЕ ДЙЖЖХЪОПНХ ПУЧЕЭЕОЙА ЙМЙ БВУПМАФОПНХ ЪОБЮЕОЙА ЬОЕТЗЙЙ, РПЗМПЭЕООПК ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ. оБПВПТПФ, ЪТЙФЕМШОБС УЙУФЕНБ УФБТБЕФУС ЧЩДЕМЙФШ ЙОЖПТНБГЙА П ЛПОФТБУФОПУФЙ, УТБЧОЙЧБС ХТПЧОЙ БЛФЙЧОПУФЙ ЛМЕФПЛ УПУЕДОЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. оБ ЛБЦДПН ВПМЕЕ ЧЩУПЛПН ХТПЧОЕ РПДПВОПЗП ТПДБ ОЕКТПООЩЕ ТБУЮЕФЩ РТЙЧПДСФ Л ВПМЕЕ УМПЦОП ПТЗБОЙЪПЧБООЩН РТПУФТБОУФЧЕООЩН ЖЕОПНЕОБН.
чЕУШ ЬФПФ ФТХД НПЦЕФ ВЩФШ ПГЕОЕО, РТЙОЙНБС ЧП ЧОЙНБОЙЕ ФЙРЩ УЙЗОБМПЧ, ЗЕОЕТЙТХЕНЩИ ЛЧБДТБФОЩН РСФОПН УЧЕФБ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 20.16. зБОЗМЙПЪОБС ЛМЕФЛБ УЕФЮБФЛЙ У "on"-ГЕОФТПН, ТБУРПМПЦЕООБС Ч РТЕДЕМБИ ЬФПЗП ЛЧБДТБФБ, РПЧЩУЙФ УЧПА БЛФЙЧОПУФШ (РП ЛТБКОЕК НЕТЕ, Ч ОБЮБМЕ), Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФЛЙ У "off"-ГЕОФТПН ВХДЕФ РПДБЧМЕОБ. пДОБЛП ОБЙМХЮЫЙН ПВТБЪПН ВХДХФ УФЙНХМЙТПЧБОЩ ФЕ ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЙЪПВТБЦЕОЙЕ ОБ ЛПФПТЩИ ПВМБДБЕФ НБЛУЙНБМШОЩН ЛПОФТБУФПН — Ф. Е. ГЕОФТЩ ЛПФПТЩИ ОБИПДСФУС Ч ОЕРПУТЕДУФЧЕООПК ВМЙЪПУФЙ Л ЗТБОЙГЕ НЕЦДХ УЧЕФМЩНЙ Й ФЕНОЩНЙ ЪПОБНЙ Й, УМЕДПЧБФЕМШОП, ЙНЕАЭЙЕ НЙОЙНХН БЛФЙЧОЩИ ЙОЗЙВЙТХАЭЙИ ЪПО. оЕКТПОЩ Ч млф ЧЕДХФ УЕВС УИПДОЩН ПВТБЪПН. лПТФЙЛБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, МЕЦБЭЙЕ ЙМЙ РПМОПУФША Ч РТЕДЕМБИ ЛЧБДТБФБ, ЙМЙ ЪБ ЕЗП РТЕДЕМБНЙ, ОЕ РПУЩМБС ОЙЛБЛЙИ УЙЗОБМПЧ Ч ПФЧЕФ ОБ ДЙЖЖХЪОПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ, ЛПФПТПЕ ОЕ СЧМСЕФУС ДМС ОЙИ ЬЖЖЕЛФЙЧОЩН УФЙНХМПН. фПМШЛП ФЕ РТПУФЩЕ ЛМЕФЛЙ, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ПТЙЕОФЙТПЧБОЩ ОБ УПЧРБДЕОЙС ЧЕТФЙЛБМШОПК Й ЗПТЙЪПОФБМШОПК ЗТБОЙГ ЛЧБДТБФБ, НПЗХФ ВЩФШ ЙН УФЙНХМЙТПЧБОЩ.
|
|
|
рПДПВОЩЕ ЦЕ ТБУУХЦДЕОЙС НПЦОП РТЙНЕОЙФШ Л УФЙНХМСГЙЙ УМПЦОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ФБЛЦЕ ФТЕВХАФ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩИ РПМПУПЛ УЧЕФБ ЙМЙ ЗТБОЙГ. лПОЕЮОП-РТЕТЩЧЙУФБС УМПЦОБС ЛМЕФЛБ УРПУПВОБ ПВОБТХЦЙФШ ХЗПМ ЛЧБДТБФБ ЙМЙ ПЛПОЮБОЙЕ МЙОЙЙ. ьФП СЧМСЕФУС ЧБЦОЩН ПФМЙЮЙЕН, ПУПВЕООП У ХЮЕФПН ФПЗП ЖБЛФБ, ЮФП ЗМБЪ РПУФПСООП УПЧЕТЫБЕФ ОЕВПМШЫЙЕ УБЛЛБДЙЮЕУЛЙЕ ДЧЙЦЕОЙС. ьФЙ РЕТЕНЕЭЕОЙС ЗМБЪ ОЕ ЧПУРТЙОЙНБАФУС ОБНЙ ЛБЛ ДЧЙЦЕОЙЕ ПВЯЕЛФПЧ Ч РПМЕ ЪТЕОЙС, ПДОБЛП ПОЙ ПЮЕОШ ЧБЦОЩ ДМС РТЕДХРТЕЦДЕОЙС БДБРФБГЙЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ, ЛПФПТПЕ
зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 461
фБВМЙГБ 20.1. иБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОБ РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ ХТПЧОСИ ПВТБВПФЛЙ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЕ.
Table 20.1. Characteristics of receptive fields at successive levels of the visual system.
| Type of cell | Shape of field | What is best stimulus? | How good is diffuse light as a stimulus? | Is orientation of stimulus important? | Are there distinct "on" and "off" areas within receptor fields? | Are cells driven by both eyes? | Can cells respond selectively to movement in one direction? |
| Photoreceptor | 
| Light | Good | No | No | No | No |
| Ganglion | 
| Small spot or narrow bar over center | Moderate | No | Yes | No | No |
| Gemculate | 
| Small spot or narrow bar over center | Poor | No | Yes | No | No |
| Simple (layers 4 and 6 only) | 
| Narrow bar or edge (some end-inhibited) | Ineffective | Yes | Yes | Yes (except in layer 4) | Some can |
| Complex (outside layer 4) | 
| Bar or edge | Ineffective | Yes | No | Yes | Some can |
| End-inhibited complex (outside layer 4) | 
| Line or edge that stops; corner or angle | Ineffective | Yes | No | Yes | Some can |
462љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТПФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ
| тЙУ. 20.16. пФЧЕФЩ ОЕКТПОПЧ ОБ ЪТЙФЕМШОЩК РБФФЕТО. рТЙ ДЕКУФЧЙЙ ОБ УЕФЮБФЛХ ЛЧБДТБФОПЗП РХЮЛБ УЧЕФБ УЙЗОБМЩ ЧПЪОЙЛБАФ Ч ПУОПЧОПН Ч ФЕИ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФЛБИ Й Ч ЛМЕФЛБИ млф, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ТБУРПМПЦЕОЩ ЧВМЙЪЙ ЗТБОЙГ ЛЧБДТБФБ, Б ОЕ Ч ФЕИ, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ РПДЧЕТЗБАФУС НПОПФПООПНХ ПУЧЕЭЕОЙА ЙМЙ ОБИПДСФУС Ч ФЕОЙ. бЛФЙЧЙТХАФУС ФБЛЦЕ РТПУФЩЕ Й ЛПНРМЕЛУОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЙНЕАЭЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Ч ОХЦОЩИ НЕУФБИ (ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЧДПМШ ЗТБОЙГЩ ЙМЙ ХЗМБ) Й РТБЧЙМШОХА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л ПТЙЕОФБГЙЙ. фЕ ЦЕ ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ОЕ ОБ ЗТБОЙГЕ ЙМЙ ЙНЕАФ ДТХЗХА ПТЙЕОФБГЙА, ПУФБОХФУС ОЕБЛФЙЧОЩНЙ. хТПЧЕОШ БЛФЙЧОПУФЙ ХЛБЪЩЧБЕФУС ЮЙУМПН ТБУИПДСЭЙИУС МЙОЙК ЧПЛТХЗ ЛБЦДПЗП РПМС. Fig. 20.16. Responses of Neurons to a Pattern. When | 
a square patch of light is presented to the retina, signals arise predominately from ganglion cells and lateral geniculate cells whose receptive fields lie close to the border of the square, not those subjected to uniform light or darkness. Simple and complex cells having receptive fields with the correct position (situated along the border or at a corner) and the correct orientation preference will also fire; those not on the border or with an inappropriate orientation will remain silent. Activity level is indicated by the number of radiating lines around each field.
|
РТПЙУИПДЙМП ВЩ, ЕУМЙ ВЩ ЗМБЪ ВЩМ ОЕРПДЧЙЦЕО. лБЦДПЕ НЙЛТПДЧЙЦЕОЙЕ ("microsaccade") РТЙЧПДЙФ Л БЛФЙЧБГЙЙ ОПЧПК РПРХМСГЙЙ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ, ЙНЕАЭЙИ БВУПМАФОП ФХ ЦЕ ПТЙЕОФБГЙА, ПДОБЛП ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ОЕНОПЗП УНЕЭЕОЩ ДТХЗ ПФОПУЙФЕМШОП ДТХЗБ. дМС УМПЦОЩИ ЦЕ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ УРПУПВОЩ «ЧЙДЕФШ» ЛЧБДТБФ, ЗТБОЙГБ, ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООБС, НПЦЕФ РТПИПДЙФШ ЗДЕ ХЗПДОП Ч РТЕДЕМБИ РПМС. фБЛЙН ПВТБЪПН, ВПМШЫЙОУФЧП УМПЦОЩИ ЛМЕФПЛ ОЕ ЙЪНЕОСФ УЧПЕК БЛФЙЧОПУФЙ РТЙ ДЧЙЦЕОЙСИ ЗМБЪБ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ РЕТЕНЕЭЕОЙС ЗМБЪБ НБМЩ Й РБФФЕТО ОЕ ЧЩИПДЙФ ЪБ РТЕДЕМЩ ЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. еУМЙ ЧУЕ РТЕДЩДХЭЙЕ ЧЩЛМБДЛЙ ЧЕТОЩ, НПЦОП РТЙКФЙ Л ОЕПЦЙДБООПНХ ЧЩЧПДХ, ЮФП РЕТЧЙЮОБС ЪТЙФЕМШОБС ЛПТБ РПМХЮБЕФ ПЮЕОШ НБМП ЙОЖПТНБГЙЙ ПВ БВУПМАФОПН ХТПЧОЕ ПДОПФПООПЗП ПУЧЕЭЕОЙС Ч РТЕДЕМБИ РСФОБ ЛЧБДТБФОПК ЖПТНЩ. уЙЗОБМЩ РПУФХРБАФ ФПМШЛП ПФ ЛМЕФПЛ, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ТБУРПМПЦЕОЩ ВМЙЪЛП Л ЗТБОЙГЕ ПВЯЕЛФБ. зЙРПФЕЪХ ФБЛЦЕ РПДФЧЕТЦДБАФ МЕЗЛП ЧПУРТПЙЪЧПДЙНЩЕ РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ. уЧЕФМЩК ЛЧБДТБФ, ПЛТХЦЕООЩК ФЕНОЩН ВПТДАТПН, ВХДЕФ ЛБЪБФШУС ОБН ВПМЕЕ ФЕНОЩН РТЙ ХЧЕМЙЮЕОЙЙ СТЛПУФЙ ЖПОБ. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, НЩ ЧПУРТЙОЙНБЕН ТБЪОЙГХ ЙМЙ ЛПОФТБУФ ОБ ЗТБОЙГЕ, Й ФПМШЛП ФБЛЙН ПВТБЪПН НЩ НПЦЕН ПГЕОЙФШ СТЛПУФШ ПДОПФПООП ПУЧЕЭЕООПК ЪПОЩ. пДОБЛП ЬФП ОЕ ЗПЧПТЙФ П ФПН, ЮФП ПВЭБС ПУЧЕЭЕООПУФШ УПЧУЕН ОЕ ВЕТЕФУС Ч ТБУЮЕФ ОЕТЧОПК УЙУФЕНПК. оБРТЙНЕТ, ЪТБЮПЛ ЙЪНЕОСЕФ УЧПЙ ТБЪНЕТЩ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ РТПИПДСЭЕЗП УЧЕФБ Ч ВПМШЫЙИ РТЕДЕМБИ. тЕЗХМЙТПЧБОЙЕ ТБЪНЕТПЧ ЪТБЮЛБ РТПЙУИПДЙФ РП НЕИБОЙЪНХ ПВТБФОПК УЧСЪЙ, ЛПФПТБС ПУХЭЕУФЧМСЕФУС Ч ФПН ЮЙУМЕ Й РТЙ РПНПЭЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ (ЛПФПТЩК РПУЩМБЕФ ЬФХ ЙОЖПТНБГЙА Ч гоу).
|
|
|
|
|
|
тБВПФЩ иШАВЕМС, чЙЪЕМС Й НОПЗЙИ ДТХЗЙИ УДЕМБМЙ ПЮЕЧЙДОЩН ФПФ ЖБЛФ, ЮФП РЕТЧЩН
зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 463
ПВЭЙН ЫБЗПН Ч БОБМЙЪЕ ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ СЧМСЕФУС ТБУРПЪОБЧБОЙЕ МЙОЙЙ Й ЛТБЕЧ РТЙ РПНПЭЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ ПЛТХЗМЩИ РПМЕК УЕФЮБФЛЙ Й РТЙОГЙРБ «ГЕОФТ-ЖПО». оБ ХТПЧОЕ V1 ЪТЙФЕМШОБС УЙУФЕНБ ОБЮЙОБЕФ БОБМЙЪЙТПЧБФШ ЖПТНХ РТЕДНЕФБ ОБ ПУОПЧЕ ЛБТФЩ УЕФЮБФЛЙ. пВОБТХЦЕОЙЕ ЬФЙИ УЧСЪЕК ДБМП ОБН ЧПЪНПЦОПУФШ ОЕНОПЗП РПОСФШ ФП, ЛБЛЙН ЦЕ ПВТБЪПН «ТБВПФБЕФ» ЗПМПЧОПК НПЪЗ. оП ЬФЙ РЕТЧЩЕ ЫБЗЙ РП ТБУРПЪОБЧБОЙА МЙОЙЙ ЙМЙ ДБЦЕ ХЗМБ ПУФБАФУС ЕЭЕ ПЮЕОШ ДБМЕЛЙ ПФ РПМОПЗП ЪТЙФЕМШОПЗП ТБУРПЪОБЧБОЙС, ЛПЗДБ, ЛПНВЙОЙТХС ЖПТНХ, ГЧЕФ, ТБЪНЕТ Й ДЧЙЦЕОЙС РТЕДНЕФБ, НЩ НПЦЕФ ПРТЕДЕМЙФШ, ЮФП ЬФП: ЛПТПЧБ, НБЫЙОБ ЙМЙ МЙГП ДТХЗБ. ч ЗМБЧЕ 21 НЩ ПРЙЫЕН РБТБММЕМШОЩЕ РХФЙ Ч ЛПТЕ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ ПВЕУРЕЮЙЧБФШ ЬФЙ УХВНПДБМШОПУФЙ ЪТЕОЙС.
ЧЩЧПДЩ
∙ мБФЕТБМШОПЕ ЛПМЕОЮБФПЕ ФЕМП ФБМБНХУБ РПМХЮБЕФ УЙЗОБМЩ ПФ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ. уЙЗОБМЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ ОБРТБЧМСАФУС Ч ТБЪМЙЮОЩЕ УМПЙ.
∙ уМПЙ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ЖХОЛГЙПОБМШОП ТБЪМЙЮОЩ. йНЕЕФУС ФТЙ ПУОПЧОЩИ ФЙРЩ ПФЧЕФПЧ ЛМЕФПЛ: ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ (magnocellular), НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ (ТБЗvocellular) ЙМЙ ЛПОЙПЛМЕФПЮОЩЕ (koniocellular).
∙ ыЕУФШ УМПЕЧ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ УМХЦБФ ЙУИПДОЩНЙ Й ДБМШОЕКЫЙНЙ ЬФБРБНЙ БОБМЙЪБ УЙЗОБМБ Ч ЛПТЕ.
∙ бЖЖЕТЕОФОЩЕ УЙЗОБМЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ ТБЪДЕМСАФУС Ч УМПЕ 4у УФТЙБТОПК ЛПТЩ, ПВТБЪХС ЛПМПОЛЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, ЛПФПТЩЕ НПЦОП ПРТЕДЕМЙФШ МЙВП ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙ, МЙВП БОБФПНЙЮЕУЛЙ.
∙ лТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ Й НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ УМПЙ млф РТПЕГЙТХАФУС ТБЪМЙЮОЩН ПВТБЪПН Ч ТБЪОЩЕ РПДУМПЙ ЛПТЛПЧПЗП УМПС 4у.
∙ тЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ПДОПК ЛМЕФЛЙ млф ЙНЕЕФ ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛХА («ГЕОФТ-ЖПО») ПТЗБОЙЪБГЙА, РПЧФПТСС УФТПЕОЙЕ РПМС ЗБОЗМЙПЪОПК ЛМЕФЛЙ УЕФЮБФЛЙ Й УМБВП ПФЧЕЮБС ОБ ПДОПФПООПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ.
∙ рТПУФЩЕ ЛМЕФЛЙ РПМПУБФПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПФЧЕЮБАФ ОБ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ РПМПУЛЙ УЧЕФБ ЙМЙ ФЕОЙ. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЪДЕУШ НПЗХФ ВЩФШ «ТБЪНЕЮЕОЩ» РТЙ РПНПЭЙ РСФЕО УЧЕФБ, ПОЙ ПВТБЪПЧБОЩ ЛБЛ ВЩ ОЕУЛПМШЛЙНЙ РТЙНЩЛБАЭЙНЙ ДТХЗ Л ДТХЗХ У ВПЛПЧ ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ млф.
∙ уМПЦОЩЕ ЛМЕФЛЙ РПМПУБФПК ЛПТЩ ФБЛЦЕ ПФЧЕЮБАФ ОБ ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ УЧЕФПЧЩЕ РПМПУЛЙ Й ЗТБОЙГЩ. пДОБЛП ЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ОЕ НПЗХФ ВЩФШ ПФНЕЮЕОЩ РТЙ РПНПЭЙ РСФЕО УЧЕФБ, РПУЛПМШЛХ ТЕЪХМШФБФ СЧМСЕФУС ЛПОЧЕТЗЕОГЙЕК НОПЦЕУФЧБ УЙЗОБМПЧ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ РТЙНЩЛБАФ ДТХЗ Л ДТХЗХ.
|
|
|
∙ фПТГЕЧПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ РПСЧМСЕФУС ФПЗДБ, ЛПЗДБ ЙНЕЕФУС ДПРПМОЙФЕМШОБС ХЗОЕФБАЭБС ЪПОБ, ПРТЕДЕМСАЭБС ПРФЙНБМШОХА ДМЙОХ УФЙНХМБ ДМС РТПУФПК ЙМЙ УМПЦОПК ЛМЕФЛЙ.
ТЕЛПНЕОДХЕНБС МЙФЕТБФХТБ
ПВЪПТЩ
П Callaway, Ε. Μ. 1998. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey. Anna Rev. Neurosci. 21: 47-74.
П Ferster, D., and Miller, K. D. 2000. Neural mechanisms of orientation selectivity in the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 23: 441-471.
П Gilbert, C. D. 1983. Microcircuitry of the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 6: 217-247.
П Hendry, S.H.C., and Calkins, D.J. 1998. Neu-ronal chemistry and functional organization in the primate visual system. Trends Neurosci. 21: 344-349.
П Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York.
уФБФШЙ
П Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.
П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex. /. Physiol. 148: 574-591.
П Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1961. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385-398.
П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. /. Physiol. 160: 106-154.
П Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1965. Receptive fields and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the cat. / Neurophysiol 28: 229-289.
464љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ
П Hubel, D. H., and Wiesel, T.N. 1968. Receptive fields and functional architecture of monkey stnate cortex. /. Physiol. 195: 215-243.
П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1972. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey. /. уПФТ. Neural. 146: 421-450.
П Kuffler, S.W. 1953. Discharge patterns and functional organization of the mammalian retina. /. Neurophysiol. 16: 37-68.
П Van Essen, D.C., and Drury, H.A. 1997. Structural and functional analyses of human cerebral cortex using a surface-based atlas. /. Neurosci 17: 7079-7102.
ГЙФЙТПЧБООБС МЙФЕТБФХТБ
1. Kuffler, S.W. 1953. /. ffeurophysiol. 16: 37-68.
2. Hubel, D. H. 1982. Nature 299: 515-524.
3. Guillery, R. W. 1970. /. уПФТ. Neural. 138: 339-368.
4. Hendry, S. H. C., and Yoshioka, T. 1994. Science 264: 575-577.
5. Casagrande, V. A. 1994. Trends Neurosci. 17: 305-310.
6. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1972. /. уПФТ. Neural. 146: 421-450.
7. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1961. /. Physiol. 155: 385-398.
8. Bowling, D. ч., and Michael, C. R. 1980. Nature 286: 899-902.
9. Chen, W, et al. 1999. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 96: 2430-2434.
10. Azzopardi, P., Jones, л. E., and Cowey, A. 1999. Vision Res. 39:2179-2189.
11. Gilbert, C. D. 1983. Annu. Rev. Neurosci. 6: 217-247.
12. Sillito, A. M., et al. 1994. Nature 369: 479-482.
13. Funke, K., and Worgotter, F. 1997. Prog. Neurobiol. 53:67-119.
14. Weliky, M., and Katz, L. C. 1999. Science 285: 599-604.
15. White, A. J., et al. 1998. J. Neurophysiol. 80: 2063-2076.
16. Dacey, D. M., and Lee, ч. ч. 1994. Nature 367: 731-735.
17. Martin, P. R., et al. 1997. Eur. J. Neurosci. 9: 1536-1541.
18. Take, A. K., and Malpeli, J. G. 1998. /. Neurophysiol. 80: 2206-2209.
19. LeVay, S., and McConnell, S. K. 1982. Nature 300: 350-351.
20. Stryker, M. P., and Zahs, K. R. 1983. /. Neurosci. 10: 1943-1951.
21. Schiller, PH., and Malpeli, J.G. 1978. /. Neurophysiol. 41: 788-797.
22. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1965. /. Neurophysiol. 28: 229-289.
23. Shipp, S., and Zeki, S. 1985. Nature 315: 322-325.
24. DeYoe, Ε. Α., et al. 1990. Ms. Neurosci. 5: 67-81.
25. Maunsell, J. H., and Newsome, W.T. 1987. Annu. Rev. Neurosci. 10: 363-401.
26. Kaas, J. H. 1996. Prog. Brain Res. 112: 213-221.
27. Talbot, S.A., and Marshall, W. H. 1941. Am J. Ophthalmol. 24: 1255-1264.
28. Daniel, P. M.. and Whitteridge, D. 1961. /. Physiol. 159: 203-221.
29. Fox, P.T., et al. 1987. / Neurosci. 7: 913-922.
30. Engel, S. A., Glover, G. H., and Wandell, B. A.
1997. Cerebral Cortex 7: 181-192.
31. Van Essen. D.C., and Drury, H.A. 1997. /. Neurosci. 17:7079-7102.
32. Lund, J. S. 1988. Annu. Rev. Neurosci. 11: 253-288.
33. Callaway, E. M. 1998. Annu. Rev. Neurosci. 21: 47-74.
34. Hirsch, J. A., et al 1998. /. Neurosci. 18: 8086-8094.
35. Mountcastle, V. B. 1957. /. Neurophysiol. 20: 408-434.
36. Specht, S., and Grafstein, B. 1973. Exp. Neural. 41: 705-722.
37. LeVay, S., Hubel, D.H., and Wiesel. T.N. 1975. /. уПФТ. Neural. 159: 559-576.
38. LeVay, S., et al. 1985. /. Neurosci. 5: 486-501.
39. Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1979. Nature 280: 120-125.
40. Blasdel, G. G., and Lund, J. S. 1983. /. Neurosci. 3: 1389-1413.
41. Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1959. /. Physiol. 148: 574-591.
42. Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1968. J. Physiol. 195: 215-243.
43. Gilbert, C. D. 1977. /. Physiol. 268: 391-421.
44. Ferster, D. 1988./. Neurosci. 8: 1172-1180.
45. Ferster, D., Chung, S.. and Wheat, H. 1996. Nature 380: 249-252.
46. Sillito, A. M. 1979. /. Physiol. 289: 33-53.
47. Sato, H., et al. 1996. J. Physiol. 494: 757-771.
48. Stratford, K.J., et al. 1996. Nature 382: 258-261.
49. Pei, X., et al. 1994. /. Neurosci. 14: 7130-7140.
50. Hirsch, J. A., et al. 1998. /. Neurosci. 18: 9517-9528.
51. Sompolinsky, H., and Shapley, R. 1997. Curr. Opin. Neurobiol. 7:514-522.
52. Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1962. /. Phystol. 160: 106-154.
53. Palmer, L.A., and Rosenquist, A. C. 1974. Brain Res. 67: 27-42.
54. Lamme, V. A. F., Super, H., and Spekreijse, H.
1998. Curr. Opin. Neurobiol. 8: 529-535.
|
|
|
