Лмефпюобс блфйчопуфш ч сдтби нпъцеюлб

фБЮ Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ¹³⁶ћ ¹³⁷⁾ ЙЪХЮБМЙ ЧЪБЙНППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ЪБХЮЕООЩНЙ ДЧЙЦЕОЙСНЙ Й ЛМЕФПЮОПК БЛФЙЧОПУФША Ч ЗМХВПЛЙИ СДТБИ НПЪЦЕЮЛБ. пВЕЪШСО ХЮЙМЙ ЧЩРПМОСФШ ТСД РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ УЗЙВБФЕМШОЩИ Й ТБЪЗЙВБФЕМЯОЩИ ДЧЙЦЕОЙК У ОБЗТХЪЛПК. йЪНЕОСАЭЙКУС ЗТХЪ УМХЦЙМ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ПФДЕМЙФШ НЩЫЕЮОХА БЛФЙЧОПУФШ, УЧСЪБООХА У РПМПЦЕОЙЕН УХУФБЧБ, ПФ БЛФЙЧОПУФЙ, ЪБЧЙУСЭЕК ПФ ОБРТБЧМЕОЙС ДЧЙЦЕОЙС. лМЕФЛЙ Ч СДТБИ НПЪЦЕЮЛБ ТБЪТСЦБМЙУШ Ч ФТЕИ ЧБТЙБОФБИ: ПДОЙ ВЩМЙ БЛФЙЧОЩ РТЙ ЧЩРПМОЕОЙЙ ТБВПФЩ У ОБЗТХЪЛПК, ДТХЗЙЕ ВЩМЙ БЛФЙЧОЩ РТЙ ПРТЕДЕМЕООПН РПМПЦЕОЙЙ УХУФБЧБ, ФТЕФШЙ ЗЕОЕТЙТПЧБМЙ ТБЪТСДЩ РТЙ ДЧЙЦЕОЙЙ Ч ПРТЕДЕМЕООПН ОБРТБЧМЕОЙЙ.

чП ЧТЕНС ЪБХЮЕООЩИ ДЧЙЦЕОЙК ЛМЕФЛЙ ЪХВЮБФПЗП СДТБ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ ТБОШЫЕ, ЮЕН ЛМЕФЛЙ РЕТЧЙЮОПК НПФПТОПК ЛПТЩ, ЪБФЕН РПУМЕ НПФПТОПК ЛПТЩ УМЕДПЧБМБ БЛФЙЧОПУФШ Ч РТПНЕЦХФПЮОПН СДТЕ НПЪЦЕЮЛБ, Б ЪБЧЕТЫБМП РТПГЕУУ НЩЫЕЮОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ. ьФБ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ УПЗМБУХЕФУС У ЙДЕЕК П ФПН, ЮФП ЙОЖПТНБГЙС П РМБОЙТХЕНЩИ ДЧЙЦЕОЙСИ РЕТЕДБЕФУС ПФ БУУПГЙБФЙЧОПК НПФПТОПК ЛПТЩ Л МБФЕТБМШОПК ДПМЕ НПЪЦЕЮЛБ, ЗДЕ ПОБ ПВТБВБФЩЧБЕФУС Й РПУЩМБЕФУС ПВТБФОП Л РЕТЧЙЮОПК НПФПТОПК ЛПТЕ ЮЕТЕЪ ЪХВЮБФПЕ СДТП. уЙЗОБМЩ ПФ НПФПТОПК ЛПТЩ ЪБФЕН РЕТЕДБАФУС Л УППФЧЕФУФЧХАЭЙН УРЙОБМШОЩН НПФПОЕКТПОБН, Б ФБЛЦЕ РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ РТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП, ЗДЕ ЧПЪНПЦОБ РПРТБЧЛБ ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПНБОДЩ.

йДЕС П ФПН, ЮФП ЪХВЮБФПЕ СДТП ЙЗТБЕФ ТПМШ Ч ЙОЙГЙБГЙЙ РМБОЙТХЕНЩИ ДЕКУФЧЙК, РПДДЕТ-

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 513

тЙУ. 22.25. бЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФЛЙ РТПНЕЦХФПЮОПЗП СДТБ НПЪЦЕЮЛБ ЧП ЧТЕНС ЛПОФТПМЙТХЕНПЗП ЪТЕОЙЕН ОБЛМПООПЗП ДЧЙЦЕОЙС пВЕЪШСОБ ВЩМБ ПВХЮЕОБ, УЗЙВБС ЙМЙ ТБЪЗЙВБС ЪБРСУФШЕ, УПРПУФБЧМСФШ ДЧЙЦЕОЙЕ ЛХТУПТБ ОБ ДЙУРМЕЕ У РПМПЦЕОЙЕН ТХЛПСФЛЙ (УН. ТЙУ. 22.20). дБООБС ЛМЕФЛБ ТЕБЗЙТХЕФ ОБ ПВБ ОБРТБЧМЕОЙС ДЧЙЦЕОЙС, ХЧЕМЙЮЙЧБС ЮБУФПФХ ТБЪТСДПЧ ЛБЛ ОБ УЗЙВБОЙЕ, ФБЛ Й ТБЪЗЙВБОЙЕ. тБЪТСД СЧМСЕФУС ЖБЪОЩН, ВЩУФТЩН Ч ОБЮБМЕ ДЧЙЦЕОЙС Й РПУФЕРЕООП ЪБФХИБАЭЙН РП ЮБУФПФЕ Л НПНЕОФХ ЪБЧЕТЫЕОЙС ДЧЙЦЕОЙС. дБООЩК ОЕКТПО УОБВЦБЕФ ЙОЖПТНБГЙЕК П ЧТЕНЕООЩИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБИ ЧЩРПМОСЕНПК ЛПНБОДЩ, РПНПЗБС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЖПТНЙТПЧБФШ ДЙОБНЙЛХ ДЧЙЦЕОЙК ЪБРСУФШС. Fig. 22.25. Discharge Pattern of a Cell in the Interposed Nucleus of the cerebellum during a visually guided ramp movement. The monkey was trained to track a cursor on a visual display with the handle position, by flexing or extending the wrist (see Figure 22.20)

. The cell is bidirectional, increasing its firing rate on both flexion and extension. Discharge is phasic, rapid near the beginning of the movement and declining gradually in frequency as movement is completed. This neuron provides information on timing, helping to shape the dynamics of wrist movement. (After Thach, 1978.)

ЦЙЧБЕФУС Й ДТХЗЙНЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФБНЙ, Ч ЛПФПТЩИ ПИМБЦДЕОЙЕ ЬФПЗП СДТБ ФПТНПЪЙМП ОБЮБМП РТПЙЪЧПМШОПЗП ДЧЙЦЕОЙС Й РПСЧМЕОЙЕ УППФЧЕФУФЧХАЭЕК ЕНХ ЛМЕФПЮОПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПТЕ¹³⁸⁾. лМЕФЛЙ рХТЛЙОШЕ УТЕДОЕК ЮБУФЙ НПЪЦЕЮЛБ, РПУЩМБАЭЙЕ ПФТПУФЛЙ Л РТПНЕЦХФПЮОПНХ СДТХ, РПМХЮБАФ РТПРТЙПГЕРФЙЧОЩК ЧИПД ПФ НЩЫГ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч ДЧЙЦЕОЙЙ, Й РПЬФПНХ НПЗХФ НПДХМЙТПЧБФШ ЧЩИПДОПК УЙЗОБМ, РТПИПДСЭЙК ЮЕТЕЪ РТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП. ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ ТБЪТСДЩ Ч ЬФПН СДТЕ, ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООЩЕ ЧП ЧТЕНС ОБЛМПООЩИ ДЧЙЦЕОЙК, УПЧРБДБМЙ У ТБЪТСДБНЙ Ia БЖЖЕТЕОФПЧ Ч ФЕИ ЦЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ. ьФЙ НПЪЦЕЮЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБЪТСЦБМЙУШ ПУПВЕООП УЙМШОП Ч ОБЮБМЕ ДЧЙЦЕОЙС, РТЙЮЕН ЛБЛ РТЙ УЗЙВБОЙЙ, ФБЛ Й РТЙ ТБЪЗЙВБОЙЙ (ТЙУ. 22.25). вПМЕЕ ФПЗП, ЧОЕЫОЙЕ ФПМЮЛЙ ЧП ЧТЕНС ОБЛМПООЩИ ДЧЙЦЕОЙК ФХФ ЦЕ ПФТБЦБМЙУШ Ч БЛФЙЧОПУФЙ ЛБЛ la БЖЖЕТЕОФПЧ, ФБЛ Й ЛМЕФПЛ РТПНЕЦХФПЮОПЗП СДТБ. йУИПДС ЙЪ ЬФЙИ Й ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ, ВЩМП РТЕДРПМПЦЕОП, ЮФП ПДОПК ЙЪ ЖХОЛГЙК РТПНЕЦХФПЮОПЗП СДТБ СЧМСЕФУС ПФУМЕЦЙЧБОЙЕ Й ЛПОФТПМШ (РПУТЕДУФЧПН g-НПФПОЕКТПОПЧ) ТЕЖМЕЛУПЧ У НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО. фБЛПЕ ТЕЗХМЙТПЧБОЙЕ РПНПЗБЕФ ХНЕОШЫЙФШ ЧБТЙБГЙЙ ТЕЖМЕЛФПТОПК ТЕБЛГЙЙ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ РТПЙУИПДЙФШ ЧП ЧТЕНС НЕДМЕООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК ДМЙОЩ НЩЫГЩ. ьФП РТЙЧПДЙФ Л УЗМБЦЙЧБОЙА УПЛТБЭЕОЙС.

йФБЛ, ЕУФШ ПУОПЧБОЙС УЮЙФБФШ, ЮФП ЪХВЮБФПЕ СДТП НПЦЕФ ЙЗТБФШ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЙОЙГЙБГЙЙ, ПТЗБОЙЪБГЙЙ Й ЙУРПМОЕОЙЙ РМБОЙТХЕНЩИ ДЧЙЦЕОЙК, ФПЗДБ ЛБЛ РТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП — Ч ЛПОЕЮОПК ТЕЗХМЙТПЧЛЕ ТЕЖМЕЛУПЧ Й ДЧЙЦЕОЙК, Ч ЮБУФОПУФЙ, ЛПОФТПМЕ ОБД ПФЛМПОЕОЙСНЙ ПФ ЧЩРПМОЕОЙС ЛПНБОДЩ. бЖЖЕТЕОФОЩЕ Й ЬЖЖЕТЕОФОЩЕ УЧСЪЙ СДТБ ЫБФТБ ЙЗТБАФ, ЧЕТПСФОП, ТПМШ Ч ЛПОФТПМЕ РПМПЦЕОЙС ФЕМБ Ч РТПУФТБОУФЧЕ¹³⁹⁾. ьЛУРЕТЙНЕОФЩ, Ч ЛПФПТЩИ УЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ Ч ФПН ЙМЙ ДТХЗПН СДТЕ ВЩМБ ВМПЛЙТПЧБОБ МПЛБМШОПК БРРМЙЛБГЙЕК ИЙНЙЮЕУЛЙИ БЗЕОФПЧ, РПДФЧЕТЦДБАФ ЬФХ ФПЮЛХ ЪТЕОЙС. ч ЪХВЮБФПН СДТЕ ФБЛБС БРРМЙЛБГЙС ЧЩЪЩЧБЕФ ЪБДЕТЦЛХ ЙУРПМОЕОЙС ЪБХЮЕООЩИ ДЧЙЦЕОЙК, Б ВМПЛ РЕТЕДБЮЙ Ч РТПНЕЦХФПЮОПН СДТЕ ЧЩЪЩЧБЕФ РПУФПСООЩК ФТЕНПТ. пДОБЛП ОЙ Ч ФПН, ОЙ Ч ДТХЗПН УМХЮБЕ ВМПЛЙТПЧБОЙЕ РЕТЕДБЮЙ ОЕ ХУФТБОСМП ДЧЙЦЕОЙЕ. ьЖЖЕЛФЩ ВМПЛЙТПЧБОЙС ВЩМЙ ЗПТБЪДП ВПМЕЕ УЙМШОЩНЙ РТЙ ДЧЙЦЕОЙСИ У ХЮБУФЙЕН НОПЗЙИ УХУФБЧПЧ. вМПЛЙТПЧБОЙЕ СДТБ ЫБФТБ ОБТХЫБМП УРПУПВОПУФШ УЙДЕФШ, УФПСФШ, Б ФБЛЦЕ ИПДШВХ; ВМПЛЙТПЧБОЙЕ РТПНЕЦХФПЮОПЗП СДТБ ЧЩЪЩЧБМП УЙМШОЩК ФТЕНПТ ЧЩФСОХФПК ТХЛЙ; ВМПЛЙТПЧБОЙЕ ЪХВЮБФПЗП СДТБ РТЙЧПДЙМП Л ОЕРТБЧЙМШОПНХ ЛБУБОЙА НЙЫЕОЕК Й Л ДЙУЛППТДЙОБГЙЙ УМПЦОЩИ ДЧЙЦЕОЙК РБМШГЕЧ ТХЛ.