Динамика ландшафтов и условия, влияющие на восстановительные сукцессии

Для сукцессий имеющих различные причины формирования выделяются разные динамические особенности и смены состояний. Последовательное стадийное изменение ландшафта после прекращения природных или антропогенных его нарушений от начала восстановления или зарождения до устойчивого состояния (климакса) называется динамикой восстановительных сукцессий.

Характерные времена сукцессий имеют широкий диапазон – от десятков до тысяч лет [Тишков, 1986]. В них вовлекаются все без исключения компоненты геосистемы. Каждый из компонентов биоты имеет свой «сукцессионный статус», т.е. занимает определенное положение в цепочке временных изменений геосистем.

Каждая ландшафтная зона, регион или даже конкретный ландшафт характеризуется наличием определенной сукцессионной смены. В большинстве случаев сукцессионные ряды заканчиваются климаксными геосистемами, но климакс может быть не один, а кроме того, далеко не всегда сукцессионный процесс (на который, в частности, накладываются флуктуации) доходит до финальной стадии.

Динамику ландшафта можно определить как совокупность изменений состояний ландшафта, имеющих как обратимый (стабилизирующий), так и необратимый (преобразующий) характер, обусловленных внешними и внутренними факторами. Одной из внутренних причин, порождающих динамику эволюции и развития геосистем, является разная инерционность их природных компонентов и геокомплексов. То есть они реагируют на изменения внешней среды с разной скоростью. Наиболее мобильны воздух, воды и биота. Почва перестраивается медленнее, сохраняя в своей структуре элементы, предшествующих гидротермических эпох. Наиболее инертна литогенная основа, особенно равнинных ландшафтов. А.А.Крауклис (1979) делит природные компоненты по их динамическим свойствам на три группы:

а) инертные (литогенная основа, определяющая фиксированный каркас геосистемы),

б) мобильные (воздушные и водные массы, характеризующиеся относительно слабыми силами молекулярного сцепления и выполняющие роль рабочего тела большинства обменных процессов геосистем),

в) активные (биота как фактор саморегуляции стабилизации геосистем).

Метахронность (разновозрастность) развития и эволюции разных компонентов геосистем сказывается на всех видах их внутренней (спонтанной) динамики.

Лимитирующие факторы (сдерживающие) восстановительные сукцессии:

1) глубина нарушений;

2) диаспорический «голод»;

3) природные условия;

4) пожары;

5) зависимость от исходной геосистемы.

Существуют так называемые антропогенные субклимаксы – это устойчивые состояния ландшафтов, связанные с деятельностью человека.

Антропогенная динамика геосистем в большинстве случаев осуществляется:

1) природными процессами (эрозия, дефляция, заболачивание);

2) процессами, вызванными хозяйственной деятельностью (которые ведут к деградации, разрушению ландшафтных геосистем).

Динамика восстановительных сукцессий после катаклизмов (обвалов, селей и т.д.) сопровождается следующими стадиями.

1. Зарождение геосистемы на новой литогенной основе (например, осушенное дно озера после прорыва завала, свежая осыпь у подножья склона, отложения селя в долинах горных рек и у подножий гор, промоины на склоне и мощные пролювиальные наносы после экстремальных ливневых осадков и т.п.).

2. Становление геосистемы, характеризующееся повышенной функциональной и структурной изменчивостью, возникновением растительного и почвенного покрова.

3. Стадия зрелости (климакс) геосистемы, характеризующаяся ее стабилизацией и соответствием всех элементов ее структуры существующим условиям среды.

4. Отмирание одной и зарождение на ее месте новой геосистемы (на месте зарастающего озерного геокомплекса возникает низинное болото, оно сменяется верховым, а верховое болото может смениться заболоченным лесом).

То есть после эпизодических катастрофических нарушений геосистемы проходят серии определенных стадий саморазвития или восстановительных сукцессий (восстановление древостоя и почв на месте пожарищ или вырубки).

ОСНОВНЫЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ТИПЫ СУКЦЕССИЙ

ГЕОСИСТЕМ

Сукцессии первичные и вторичные

В настоящее время существует множество классификаций сукцессий или направленных смен, которые рассматриваются как необратимые изменения растительного покрова со сменой одних сообществ другими.

Например, классификация сукцессий (Миркин Б. М., Наумова Л. Г., 2002)

- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

- по обратимости (обратимые и необратимые),

- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

- по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

- по антропогенности (антропогенные и природные),

- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные)

Типы сукцессий.

По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.

Первичные сукцессии.

Первичная сукцессия — это процесс развития и смены экосистем на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений.

А.Г. Воронов (1940, 1973) [3] на обнаженных почвах или грунтах выделяет в первичной сукцессии растительности две фазы:

1) заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений;

2) смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

I. Факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии на оголенных территориях.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:

- от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка;

- от их количества;

- от направления господствующего ветра;

- от высоты и силы паводка;

- от качества субстрата участков;

- от характера увлажнения, и т. д.

Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

II. Эцезис (процесс приспособления особей растений к новым для них условиям) и его особенности.

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена. Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков. Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр. Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

III. Стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову) [3].

Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

- случайным составом растений,

- отсутствием сомкнутого растительного ковра,

- слабым воздействием на среду и

- почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Cтадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1928, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза [20]:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

Н. В. Сукачевым (1928) [20], Лавренко, Ярошенко (1953,1961) выделяются два основных типа смен фитоценозов:

1) эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2) экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, а) в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетнее разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; б) в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).

Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».

Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».

Типы вторичных сукцессий (по В.М. Урусову): ссылка

- антропогенная (лаборогенная) – под воздействием труда людей;

- природная, или стихийная, в частности: зоогенная – вызванная животными, (например, их массовым размножением, при котором на ДВ напрочь поедаются орехи кедра корейского или съедается и вытаптывается подрост пихты цельнолистной мыши съедают его кору и луб) и фитогенная – вызванная растениями (например, завезенными чуждыми видами);

- катастрофическая – вызванная природными катастрофами: пожарами (пирогенная сукцессия), ветрами, необычными паводками и т.п.

Модели сукцессий

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Модель механизма сукцессии Ф. Клементса 1916 г. см. приложение 1.

Три модели механизма сукцессии предложенные Бигоном и др. 1989 г. см. приложение 2.

Модели сукцессий — идеализированные схемы автогенных

сукцессии, предложенные Дж.Коннелом (Connell), Р.Слейтиером (Slatyer)
в 1977 г. (обозначаются C+S-модели) и развитые Д.Боткиным (Botkin) в
1981 г.;
- модель стимуляции — в ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (например, зарастание скал — лишайники мхи тра­вы кустарники деревья);

- модель ингибирования — обратный стимуляции процесс ухудшения условий среды;

- модель толерантности — процесс, аналогичный ингибированию, но с компенсацией за счет внедрения в сообщество все более толерантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно только под полог ольхи, т.е. при некотором ухудшении условий);

- модель нейтральности — сукцессия как чисто популяционный процесс (смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий) [14]

Подробный анализ механизмов сукцессии был осуществлен И.Э. Смелянским, различившим шесть типов механизмов:

- Ф.Клементса (концепция моноклимакса);
- В.Н.Сукачева (сингенез, эндоэкогенез, гейтогенез и гологенез);
- Дж.Коннела и Р.Слейтиера (C+S-модели);
- процесс дифференциации экологических ниш;
- механизм С.М.Разумовского (организмистская смена ассоциаций);
- системный подход (информационный характер сукцессии).

Кроме того, существует большое число математических моделей
сукцессионных изменений экосистем.

Оформи правильно Основные модели сукцессий [Connell, Stayter, 302]

⇐ Предыдущая123456Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: