Восстановительные стадии в луговых, разнотравно-дерновинно-злаковых и дерновиннозлаковых степях

На водораздельных поверхностях дерновиннозлаковые луговые степи сменяются корневищнозлаковыми остепненными лугами с доминированием Calamagrostis epigeios. Напротив, корневищнозлаковые луговые степи с доминированием и участием Agrostis tenuis и Poa angustifolia, сформированные под влиянием антропогенного фактора в дозаповедный период, восстанавливаются вновь в дерновиннозлаковые луговые степи. На крутых склонах южной экспозиции, где травяной покров был сильно нарушен выпасом, идут также восстановительные сукцессии, сопровождающиеся формированием настоящих дерновиннозлаковых степей с доминированием Stipa anomala.

Динамика луговых степей в очень большой степени определяется не только природными факторами (климатическими, литологическими, орографическими, почвенными), но и антропогенными (режимом использования). Абсолютно заповедный режим чередовался с режимами умеренного или интенсивного антропогенного использования растительности: пастбищным и сенокосным. В связи с этим порой очень сложно разделить влияние конкретных режимов использования на растительность. При изучении динамики степей необходимо различать два противоположно направленных процесса:

демутацию - восстановление растительности после интенсивного антропогенного воздействия

деструкцию - изменение растительности под влиянием климатических факторов при отсутствии всякого антропогенного влияния.

Климаксовыми следует считать те ассоциации луговых степей, которые формируются при умеренном антропогенном воздействии, до некоторой степени компенсирующим отсутствие в заповеднике полноценного фаунистического компонента лесостепи. В условиях слабого антропогенного воздействия на водораздельных поверхностях в пределах лесостепного ландшафта вторичных моренных равнин развиваются дерновиннозлаковые луговые степи с доминированием Stipa pennata, S. tirsa, а лесостепного ландшафта эрозионно-денудационных равнин - дерновиннозлаковые луговые степи с доминированием Stipa tirsa и Helictotrichon desertorum.

На двух ландшафтах очень сходно протекают начальные процессы трансформации степей под влиянием интенсивного антропогенного воздействия (секонокосный и пастбищный режим): через корневищнозлаковые луговые степи до дерновиннозлаковых с доминированием Festuca valesiaca. Но длительное использование этого режима может привести к разрушению сообществ луговых степей до образования сорной стадии, представленной разнотравными настоящими лугами (с доминированием Polygonum aviculare - в «Островцовской лесостепи») или разнотравными остепненными лугами (с доминированием Fragaria viridis - в «Кунчеровской лесостепи»).

В условиях абсолютного заповедного режима начальные этапы трансформации растительности на двух ландшафтах также весьма схожи, но представлены разными ассоциациями. Конечным этапом этих сукцессий является древеснокустарниковая растительность. В лесостепном ландшафте вторичных моренных равнин формируется кустарниковый тип растительности с участием Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Rosa majalis, Spiraea crenata и др., который сменяется лиственными лесами из Acer tataricum и Padus avium. В лесостепном ландшафте эрозионно-денудационных равнин среди кустарниковых луговых степей поселяются отдельные деревья Pinus sylvestris, которые позже могут формировать сначала разреженные, а потом и сомкнутые хвойные леса. Во втором ландшафте на склонах южной экспозиции формирование степей может осуществляться и в условиях абсолютного заповедного режима.

Установленные факторы, определяющие динамику зональных луговых степей на Приволжской возвышенности, свидетельствуют о неизбежности их трансформации в современных климатических условиях в луговые, кустарниковые и даже лесные сообщества. Аналогичные процессы наблюдаются и в других лесостепных заповедниках:«Центрально­черноземном» в России (Семенова-Тян-Шанская, 1977, 1981; Исаева-Петрова, 1982; Нешатаев, Новикова, Ухачева, 1982, 1985; Петрова, 1990; Нешатаев, Ухачева, 2001, 2006; Аванесова, 2004 и др.), «Украинском степном» в Украине (Саричева, 1962, 1966; Билык, Ткаченко, 1972, 1973, 1976; Ткаченко, 1984; Тишков, Шеремет, 1986; Ткаченко, Лысенко, 1995 и др.). В качестве причин деградации степей рассматриваются либо климатические факторы (Тишков, 1996; Нешатаев, Смирнов, 2000; Пузаченко, Власов, 2004; Тишков и др., 2011 и др.), либо фаунистическая неполночленность степных экосистем (Динесман, 1977; Работнов, 1982; Гусев, 1989; Генов, 1995 и др.). В наших степях имеют место обе причины, но последняя - наиболее очевидна. «Приволжская лесостепь» создавался с целью сохранения зональных луговых степей, поэтому на его территории следует ввести такой режим, который бы позволил сохранить флористическое и ценотическое разнообразие травяной растительности западных склонов Приволжской возвышенности.

«Казацкая степь» (общая площадь - 1637 га, из которых целинная степь занимает 860, залежи - 267 и леса - 510 га) с 1935 г. входит в состав «Центрально-Черноземного заповедника». Мониторинг растительного покрова «Казацкой степи» осуществляется с 60-х гг. прошлого столетия под руководством доцента кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ Ю.Н. Нешатаева (1927-2006). При жизни автора было проведено 3-х кратное крупномасштабное геоботаническое картирование участка в 1968, 1979 и 1993 гг. [Нешатаев, Ухачева, 2006]. Сравнительный анализ этих карт показал существенные изменения в структуре растительного покрова. Общая их направленность состоит в хорошо выраженной мезофитизации растительного покрова [Новикова, Строкина, Ухачева, 2011].

Восстановление степей в разных ландшафтах идет в одном направлении, но с разной скоростью и разной степенью выраженности тех или иных этапов.

В условиях умеренного антропогенного влияния (секоносного и пастбищного режимов) восстановительный процесс включает следующие этапы:

1) 1-5 лет - этап разнотравных настоящих лугов («бурьянистая стадия»);

2) 5-20 лет - этап корневищнозлаковых настоящих лугов («корневищная стадия»);

3) 20-40 лет - этап корневищнозлаковых остепненных лугов, который иногда сменяться или заменяется этапом разнотравных остепненных лугов;

4) 40-50 лет - этап корневищнозлаковых луговых степей;

5) 50-100 лет - этап дерновиннозлаковых луговых степей.

При сохранении степей в условиях абсолютно заповедного режима два последних этапа замещаются другими:

4) 20-30 лет - этап кустарниковых луговых степей и кустарниковых остепненных лугов;

5) 30-40 лет - этап кустарниковой и древесной растительности. Восстановление травяной растительности в лесостепной зоне в условиях абсолютного заповедного режима идет по мезофитному варианту, который исключает формирование луговых степей. Для эффективного восстановления луговых степей на заповедных территориях необходимо внесение элементов регулируемого антропогенного вмешательства (сенокосного и пастбищного режимов). Восстановление степной растительности без участия человека возможно только на склонах южной экспозиции в ландшафтах эрозионно-денудационных равнин.

Схема сукцессий травяной растительности лесостепной зоны на западных склонах Приволжской возвышенности.

Оформи правильно А - на ландшафтах вторичных моренных равнин; Б - на ландшафтах эрозионно-денудационных равнин.

Обозначения: ртр - разнотравье, Зм - земляника зеленая, ПКв - ковыль перистый, УзКв - ковыль узколистный, БгК - кострец береговой, Тп - овсяница валисская (типчак), СКел - келерия сизая, ПОвс - овсец пустынный, ПрОс - осока приземистая, ПлОв - овсяница полесская, НВн - вейник наземный, БзК - кострец безостый, ДнКв - ковыль днепровский (аномальный), ТПл - полевица тонкая, Гр - горец птичий, УзМ - мятлик узколистный, Лб - лабазник обыкновенный, Рк - ракитник русский, Мн - миндаль низкий, Вш - вишня степная, Рз - роза майская, Сп - спирея городчатая, Тн - слива колючая (терн), Кл - клен татарский, Чр - черемуха обыкновенная, Сн - сосна обыкновенна