Вторичные сукцессии в степной, лесостепной зоне.

Геоботаническими исследованиями в степях России в XIX-XX вв. закладывались теоретические основы изучения динамики растительности. Г.И.Дохман (1974) в «Истории геоботаники в России», а затем и Т.А.Работнов (1995) в «Истории фитоценологии» детально показывают как «исчезающие под плугом» российские степи на рубеже веков становились для многих «мастерской» по изучению растительности. С. И. Коржинский, Г. И. Танфильев, А. Я. Гордягин, И.К.Пачоский, В.В.Алехин, Л. Г. Раменский, Е. М. Лавренко – вот далеко не полный перечень классиков отечественной геоботаники, которые именно в изучении степей искали ключ для понимания смен растительных сообществ.

Европейские и азиатские степи на протяжении многих тысячелетий служили сначала бескрайними охотничьими угодьями, где для удобства загонных охот широко применялись направленные палы, а затем, вплоть до XVI-XVII вв. – «глобальным природным пастбищем» для кочевых народов и крупнейшим массивом высокопродуктивных почв (чернозёмов) для быстро растущего оседлого населения. В соответствии с этим сформировался пул биоразнообразия, определяющий нормальное функционирование региональных сукцессионных систем в степной зоне (постпирогенные, пасквальные и постагрогенные дигрессивно-демутационные ряды, ксеро-, мезо-, гидро-, лито-, аллювиальные, кальцеофильные и пр. серии). Несмотря на их последующую трансформацию в процессе аграрного освоения пул видов растений и животных, участвующих в сложении ранних и средних стадий вторичных сукцессий, сохранился сравнительно полно. По сути дела два крупных экологических кризиса, связанных с освоением целинных степей под пашню в рассматриваемом ареале степной зоны, привели в конце XIX в. и в середине XX в. к катастрофическому увеличению эмиссии СО₂ из-за деструкции углерода черноземов в процессе распашки, а также к росту частоты засух и возникновению в ряде районов «диаспорического голода» для восстановления исходной растительности. Оно не компенсировалось забросом степной пашни в годы перестройки (до 10-20% от уровня 1991 г. в российской части и более 20-30% - на севере Казахстана) и резким сокращением поголовья коллективного скота (на 50-75%).

По-видимому, уже к эпохе бронзы (2-3 тыс. л.н.) значительные площади степной растительности были представлены субклимаксами (в основном пирогенными и пасквальными). Поэтому с появлением переложной системы земледелия, сохранявшейся на юге России вплоть до начала XIXI в., а затем 3-польной и многопольной травяной системы земледелия пул видов растений, формирующих пионерные и средние стадии, существенно пополнился за счет адвентивно-синантропных и сорных видов, различающихся по происхождению и географической приуроченности (однолетников-терофитов, корневищных и корнеотпрысковых травянистых многолетников). По-видимому, еще на ранних стадиях земледелия получили сукцессионный статус пионерных и средних стадий сукцессии, в том числе сорно-бурьянных, некоторые археофиты и ксенофиты. Недаром ряд авторов отмечают, что уже в отложениях начала субатлантического периода в степной зоне (2500 л.н.) возрастает участие пыльцы культурных злаков, а вместе с ними и сопутствующих сорняков, которые, по-видимому, активно внедряются и во вторичные степи.

Таблица номер

Продолжительность первичных и вторичных сукцессий зональных степей

Вполне обоснованно отмечает Т.Д.Филатова 2005г. [27], изучавшая залежные сукцессии в окрестностях Центрально-Черноземного заповедника, что 60-летний период демутации недостаточен для полного восстановления растительности на больших по площади залежах, сохраняющих ряд достоверных различий с целинными эталонами. Автор дает прогноз демутации на разных почвообразующих породах: лессовидных суглинках и элювии мела, что позволяет видеть перспективы восстановления луговостепной растительности на меловых отложениях. Аналогичные выводы получены и в других работах Аванесова А.А., (2006г.) [1]. Также в отношении сукцессий меловых ландшафтов было показано, что на плакорных положениях с неглубоким залеганием меловых пород полное восстановление степной растительности на нарушенных местообитаниях происходит только за 55-60 лет, хотя свойства коренных степных сообществ проявляются через 25-30 лет после прекращения распашки [12]. Из трех основных стадий демутации первая (бурьянистая) в меловых ландшафтах продолжается не более 2(3) лет и отличается от последующих преобладанием однолетних видов и практически отсутствием кальцефитов. На стадии корневищных злаков (30 и более лет) доминирующая роль в сообществах принадлежит в равной степени замещающим друг друга видам Elytrigia repens и Poa angustifolia, роль ксерофитов и кальцефитов возрастает, в том числе среди доминантов. На завершающей стадии (дерновинных злаков) в течение 20-25 лет преобладают ксерофиты, основную роль в сообществах играют Festuca valesiaca, Stipa capillata и S. pennata, а в списке доминантов появляются облигатные кальцефиты.

Что происходит с залежными сукцессиями в настоящее время? Черты сложившихся луговостепных сообществ Е.А.Денисенко с сотрудниками [5,8,9] находили уже на 30-летних залежах, хотя, судя по описаниям и наличию в составе растительных сообществ растений ранних и средних стадий вторичных сукцессий, говорить об их завершении нельзя. Следует заметить, что оборот земель при переложной, залежной и 3-польной системах земледелия в XIX и начале XX вв. был существенно короче, и, как отмечали многие исследователи, на сравнительно молодых залежах (вторичная целина) уже спустя 1-2 десятилетия появлялись дерновинные злаки и степное разнотравье. В ряде случаев анализ состава и структуры степных залежных фитоценозов позволяет говорить о «блокировании» демутации за счет:

а) дефицита видов растений заключительных стадий сукцессии («диаспорического голода»);

б) выпадения отдельных стадий из-за отсутствия или избытка семян отдельных видов растений в почве на момент старта залежной сукцессии или обострения конкуренции среди потенциальных доминантов;

в) ранневесенних (после обсеменения) или осенних (до обсеменения некоторых видов, с выжиганием корней некоторых злаков средних стадий сукцессии из-за накопившейся горючей массы ветоши) палов и степных пожаров;

г) сохранения высокого «загрязнения» посевов до начала демутации сорняками, в том числе Elytrigia repens, иссушающих верхний почвенный горизонт и препятствующих появлению растений следующих стадий;

д) при возрастании на ранних стадиях демутации роли инвазийных видов, например амброзий, которой заняты сотни тысяч га аграрных земель, в том числе и залежей;

е) частоты повторяемости засух и циклов размножения степных грызунов.

В Северной Америке, как в высокотравной, так и в короткотравной прерии демутации блокируются именно вселенцами из Европы, в основном луговостепными (Тишков и др., 1995). За счет ингибирования смены пионерная («сорно-бурьянная») стадия, например, в Центральном Черноземье, способна сохраняться на залежах не 2-3 года, а в некоторых случаях 8-10 и более лет. В условиях луговых и настоящих степей Европейской России, как нам видится, выпадает стадия демутации, которая ранее формировалась многолетними сорняками и длиннокорневищными злаками. Сейчас залежный демутационный ряд здесь представлен стадиями:

1) полевых сорняков (сорно-бурьянная);

2) корневищных злаков (производная),

3) корневищных и дерновинных злаков и степного разнотравья («вторичной целины»).

Б.Б.Намзалов с сотрудниками [11] показал, что региональной особенностью залежных демутаций абаканских и тувинских степей является формирование особой «мелкобурьянистой» стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, а в Бурятии на залежах в процессе восстановительной сукцессии наоборот наблюдается выпадение бурьянистой стадии. Так что, редукция демутационного процесса на степных залежах наблюдается практически повсеместно в ареале Евразийских степей.

В связи с остротой вопроса о резервировании земель для развития системы особо охраняемых природных территорий и для формирования региональных экосетей в степной зоне проблема прогнозирования успеха демутации залежей должна решаться и в рамках теории и практики. Особенно важно уже сейчас разработать методологию и методы дистанционного зондирования степной растительности и идентификации «перспективных» с позиций успеха вторичной сукцессии залежей. Некоторые позитивные результаты уже получены в рамках реализации одной из задач проекта «Совершенствование системы и механизмов управления ООПТ в степном биоме России», связанной с выявлением сохранившихся участков степной растительности. К сожалению, работам по решению данной задачи не предшествовали масштабные исследования залежных сукцессий, их типизации и по проведению районирования степной зоны по особенностям демутационных процессов на залежах. Накопленные знания о вторичных сукцессиях степной растительности, позволяют использовать их для обоснования расширения площади степных охраняемых природных территорий, для выявления новых перспективных в отношении формирования близких к климаксу участков степи, для планирования мероприятий по сохранению степного биоразнообразия и редких видов растений и животных, для экологической реставрации нарушенных экосистем и стимулирования демутации растительности залежей.