Таблица 2.1.2 Изменения дифференциальных порогов распознавания углов и текстур при увеличении межстимульного интервала от 0 с (одновременное предъявление) до 5 с и 10 с

Аналогичные результаты были получены по дифференциальным порогам различения текстур (см. табл. 2. 1. 2). С увеличением межстимульного интервала от 0 до 10 с средние дифференциальные пороги в группе с затылочными поражениями возросли почти в три раза — с 0, 08 до 0, 23, в группе с передненижними височными поражениями — с 0, 085 до 0, 23, а в остальных группах возросли лишь незначительно.

Кратковременная экспозиция. Процедура тестирования не отличается от той, которая применялась при увеличении межстимульных интервалов, только эти интервалы фиксировались на 2 с, а время экспозиции сократилось с 2000 до 500 и 200 мс. В группе с затылочными поражениями это привело к заметному возрастанию дифференциальных порогов от 6, 3 ± 0, 37 до 9, 6 ± 0, 85 при времени экспозиции 500 мс и до 13, 3 ± 2, 6 при времени экспозиции 200 мс. В остальных группах пациентов значимого возрастания дифференциальных порогов не произошло. Например, в группе с верхнезадними височными поражениями дифференциальные пороги различения углов составляли 5, 3 ± 0, 3 при 2000 мс, 5, 5 ± 0, 66 при 500 мс и 6, 1 ± 0, 18 при 200 мс. Группа с передненижними поражениями не включалась в тестирование.

Результаты тестов можно объяснить возможными нарушениями некоторых операций, проходящих в колонках нейронов, расположенных в областях VI и V2. Возможно, операции, за которые отвечают эти нейроны, частично или полностью отвечают за сохранение информации об ориентации линий, величине углов и свойствах текстур в зрительной рабочей памяти для дальнейшей переработки. Поэтому операции могут нарушаться, когда рабочая память нагружается за счет увеличения межстимульного интервала или уменьшения времени экспозиции. Это объ-

яснение может быть основано на роли высоких и низких частотных характеристик пространства при переработке информации. Возможно, информация низкой пространственной частоты лучше сохраняется и менее подвержена нарушениям, а информация высокой пространственной частоты более уязвима и менее защищена. Поэтому дифференциальные пороги увеличиваются в трудных неконвенциональных условиях при кратковременном предъявлении или увеличении межстимульного интервала с сохранением низкочастотных градаций сигнала и нарушением высокочастотных различий градации.

Операции, участвующие в подготовке зрительной информации для дальнейшей переработки, могут быть направлены на сохранение всего объема информации путем ее объединения или группировки в большие группы. Возможный механизм такого уменьшения объема информации может быть связан с процессом разбора стимула на составляющие для его дальнейшей переработки с использованием фильтров высоких и низких пространственных частот. В рабочей памяти пациентов с корковой патологией разбор стимула на небольшие составляющие с помощью высокочастотных фильтров может нарушаться, хотя разбор его на большие части с помощью низкочастотных фильтров остается сохранным. Например, углы после первоначального запоминания могут быть объединены в большие группы с разницей по величине в 15°. Это позволяет разбить углы от 5° до 45° на три большие группы, переработать которые легче, чем 9 маленьких групп с разницей по величине в 5° (см. табл. 2. 1. 2). При разбиении на большие группы в рабочей зрительной памяти требуется меньше места для хранения информации и облегчается ее защита от воздействий, что очень важно при переработке хорошо знакомой зрительной информации конвенционального типа. В то же время, разбиение на многочисленные маленькие группы занимает больше времени и больше места в хранилище рабочей памяти. Но маленькие группы могут быть полезны в случае переработки неконвенциональной, новой информации.

Увеличение дифференциальных порогов различения углов и текстур у пациентов с затылочными поражениями ограничивается зрительной модальностью. При различении звуковых тонов увеличение межстимульного интервала не привело к значимому возрастанию дифференциальных порогов у пациентов с затылочными поражениями, хотя в группе пациентов с передневисочными поражениями было зафиксировано значительное увеличение порогов в зрительной и слуховой модальности (см. раздел 2. 5 «Слуховая агнозия»). Эти результаты указывают на возможные различия, лежащие в основе процессов группировки информации в рабочей памяти, происходящих в затылочной и передненижней височной областях. Возможно, зрительная информация о простых свойствах объекта анализируется в зрительной рабочей памяти в затылочной области для использования на последующих стадиях переработки зрительной информации. В то же время, анализ информации в зрительной рабочей памяти в затылочной области и в слуховой рабочей памяти в верхнезадних височных областях используется для перевода информации из одномодальных слуховых или зрительных кодов в многомодальный код в передненижних областях. Перевод информации, объединенной в большие группы, может сохраняться, но перевод информации, разбитой на многочисленные маленькие группы, нарушается, что приводит к увеличению дифференциальных порогов при поражениях передненижних височных областей.

Нарушения процессов группировки в рабочей памяти и сохранность распознания объектов после удаления передненижней височной доли указывают на возможность того, что нарушения этих процессов не играют важной роли при развитии зрительной агнозии объектов или могут служить дополнительным фактором, осложняющим уже существующие нарушения высшего уровня переработки зрительной информации. Это выступает особенно отчетливо в ходе запоминания или распознания объектов в неконвенциональном виде или других типов переработки неконвенциональной зрительной информации.

Механизмы, лежащие в основе анализа стимулов при кратковременном предъявлении, также могут быть связаны со зрительной рабочей памятью в том случае, когда предъявление удлиняется, чтобы обеспечить время для анализа стимулов, необходимого для дальнейшей переработки. Увеличение времени предъявления может способствовать анализу ограниченного числа больших групп зрительной информации, но может быть несущественным для переработки многочисленных мелких групп, что приводит к увеличению дифференциальных порогов.

Нарушения кодирования простых свойств объектов при кратковременном предъявлении могут играть некоторую роль в развитии зрительной агнозии объектов. Возможно, распознание объектов с помощью более точного описания их простых свойств может нарушаться при неспособности пациентов завершить эту операцию за короткий промежуток времени. Но это может главным образом относиться к неконвенциональному типу зрительной агнозии объектов, поскольку конвенциональная агнозия объектов обычно проявляется при неограниченном времени предъявления.

В то же время, можно наблюдать больше нарушений в различении ориентации линий, величины углов и текстур при неограниченном времени предъявления, когда пациентам со зрительной агнозией объектов приходится различать эти относительно простые свойства как часть более сложных свойств.

Нарушения высших уровней переработки зрительной информации и зрительная предметная агнозия. Нарушения на уровне анализа сложных свойств. Мозговые корреляты процесса анализа сложных свойств. Область V4 включает в себя престриарную зону зрительной коры, в том числе, участки веретенообразной и язычной борозды (McKeefy, Zeki, 1997) и может быть связана с высшим уровнем процессов распознания объекта. Нарушения областей V2 или V4 у животных также влияют на способность различать объекты в плотном потоке стимулов, «соревнующихся» друг с другом в интенсивности (Schiller, 1993).

Из области V4 стимулы поступают в нижневисочную область (НВ), которая включает в себя заднюю нижневисочную зону (ЗНВ) и переднюю нижневисочную зону (ПНВ). Билатеральное удаление НВ у обезьян приводит к постоянным нарушениям зрительного различения и распознания (Gross, 1992; Ungerleider, Mish-kin, 1982). Психологические исследования показывают (см. обзор Young, 1995), что клетки ПНВ сильнее реагируют на сложные стимулы, чем на простые линии или точки (Tanaka et al, 1990; Fujita et al., 1992). Некоторые клетки отвечают на специфические стимулы, такие как руки (Gross et al., 1992) или лица (Bruce etal., 1981; Desimone et al., 1984; Young, Yamane, 1992), но нечувствительны к расположению, размеру, цвету или пространственной частоте стимула. Одна группа кле-

ток, избирательно реагирующих на лица, отвечает на целостные образы лиц, другая — на части лица.

Некоторые клетки в НВ области предпочитают конкретное расположение объекта. Определенная ориентация объекта вызывает более сильный ответ. Другие клетки широко настроены на многочисленные ракурсы объекта, возможно, получая конвергирующую информацию со многих клеток, настроенных на конкретное расположение (Logothetis, 1995). Это может быть связано с применением позиционно-комбинирующего подхода (view-combination approach) (Ulman, 1999).

Показано, что простые стимулы в виде очень похожих элементов разнообразных объектов могут возбуждать определенные области, прилегающие к соседним нейронам (Fujita et al., 1992). Нейроны, организованные в виде колонок или модулей в вертикальном разрезе, отвечают на один и тот же стимул так же, как самый первый нейрон. Эти данные позволяют предположить, что нейроны работают в качестве детекторов фрагментов паттернов, или «алфавита» паттернов, благодаря чему играют основную роль в процессе распознания (Stryker, 1992). Однако нейрон не отвечает на разнообразные стимулы, включающие в себя предпочитаемый им фрагмент паттернов. Таким образом, наличие одной из «букв» алфавита в объекте или фигуре не возбуждает соответствующий нейрон. Это позволяет заключить, что, по крайней мере, предложенный исследователями алфавит основных свойств не соответствует алфавиту, хранящемуся в мозге обезьян.

Подробный обзор данных, полученных при простой записи активности нейронов, представлен в Grusser, Landis (1991), Ts'o, Roe (1995), Parker et al. (1995). Эти данные представляют собой важный шаг в понимании механизмов анализа формы и распознавания объектов в зрительной системе. Однако остается неясным, каким образом процесс переработки формы переходит от распознания простых свойств в областях V1 и V2 к распознанию сложных свойств и формы объектов в НВ области. Этот процесс включает в себя множество сложных операций, связанных с переработкой зрительной информации конвенционального и неконвенционального типа, которые отражены в современных теориях, основанных на психологических и нейропсихологических исследованиях и моделировании процесса зрительного распознания объектов. Конечно, требуются дальнейшие исследования по записи активности нейронов. Также было бы очень интересно рассмотреть очевидные противоречия между реакцией НВ клеток на визуально предъявленные объекты и анатомическими данными о том, что при зрительной агнозии объектов поражения преимущественно локализуются в затылочной и задневисочно-затылочной областях.

Нарушения формирования сложных свойств из простых свойств. Различение сложных свойств. Диагностировать способность различения сложных фигур, составленных из сочетания простых свойств, по одному из этих простых свойств можно с помощью набора простых свойств или отличающихся друг от друга сложных фигур. Один из таких тестов был разработан Эфроном (Efron, 1968). Автор исследовал различение формы, предъявляя испытуемому для сравнения пары прямоугольников. Все фигуры уравнены по яркости и площади (рис. 2. 1. 7).

Основная фигура (справа) сравнивается с фигурами слева. Фигуры в паре одинаковы, если длины их вертикальных и горизонтальных сторон равны. У одной

из фигур в разных парах форма оставалась постоянной, а у второй фигуры соотношение длин горизонтальной и вертикальной сторон постепенно увеличивалось. Испытуемый должен был сравнить это соотношение у прямоугольников, уравненных по простым свойствам, таким как яркость и площадь. От испытуемого требовалось сказать, одинаковые фигуры или разные.

Тест не представлял никаких трудностей для здоровых испытуемых. С помощью теста Эфрона Уоррингтон обследовал двух пациентов, Д. А. Ф. и Р. Б. С, со зрительной агнозией объектов и лиц (Warrrington, 1986). Обнаружено, что результаты тестов испытуемых зависели от степени сходства двух прямоугольников. Результаты значительно ухудшались, когда соотношение горизонтальной и вертикальной сторон становилось очень маленьким.

Со временем тест Эфрона стал стандартным

методом исследования различения формы у пациентов со зрительной агнозией объектов. Однако на самом деле он диагностирует различение сложных свойств прямоугольников, различающихся по одному из простых свойств. Было бы полезно сравнить результаты теста Эфрона с тестированием различения такого простого свойства, как соотношение длин горизонтальных и вертикальных линий, равных или различных, взятого отдельно от других свойств прямоугольников. Это поможет выявить нарушения процесса формирования сложных свойств, связанные с трудностями распознания простых свойств объекта. Такой тест был разработан одним из авторов (Тонконогий, 1973).