Горизонтальный срез через нижнюю затылочную долю, мозжечок и мост.

На Т2-образах заметен небольшой инфаркт в нижней затылочной доле левого полушария. Отсутствие зрительной агнозии незамаскированных объектов в данном случае может быть связано с небольшим размером инфаркта, который вызвал только агнозию скрытых объектов неконвенционального типа.

Серьезные расстройства распознания скрытых объектов у затылочных пациентов можно объяснить ролью нарушений промежуточных стадий переработки конвенциональной информации, а именно, стадий завершения. Вопросы локализации данных поражений в затылочной доле можно обсуждать с привлечением данных о записи активности одиночных нейронов (single cell recording) и удалении конкретных областей мозга у обезьян.

В определенных нейронах области V2 (18 поле Бродмана в затылочной коре, см. обзор в von der Heydt, 1995) была зафиксирована активность в ответ на «реальные» и иллюзорные, «субъективные» контуры, заданные углами и линиями. Поражения области V2 также могут быть связаны с расстройствами процесса завершения, который необходим для распознания простых свойств, замаскированных шумом. Мериган и др. показали, что изолированное поражение области V2 у обезьян приводит к нарушениям различения трех коротких вертикальных и горизонтальных линий, замаскированных перпендикулярными по отношению к ним линиями (Merigan et al., 1993). Также наблюдалось увеличение порогов различения пяти коллинеарных рядов точек, замаскированных случайно расположенными точками. Аналогичные нарушения распознания объектов, замаскированных «конкурирующим» стимулом, обнаружены у животных после удаления области V4 (Schilling, 1993).

Ограниченные поражения области V4 у приматов нарушали различение форм и шаблонов при сохранности порогов ахроматической яркости (Heywood, Cowey, 1987; Heywood et all, 1992). Они также приводили к серьезным расстройствам различения формы, требующего опоры на многочисленные признаки (Merigan, Pham, 1998), хотя нарушения различения элементарных зрительных стимулов были весьма умеренными (Schiller, 1993; Merigan, 1993; Merigan, Pham, 1998; см. обзор в Pollen, 1999).

Эти данные указывают на возможность того, что поражения областей V2 и V4 у пациентов со зрительной агнозией объектов могут приводить к нарушениям процесса завершения, необходимого для различения контуров и распознания объектов.

Поражения височной доли. Переработка конвенциональной (обычной) информации. Ассоциативная агнозия. Структуры височной доли могут участвовать в процессе сравнения объекта с моделью памяти в ходе распознания знакомых объектов. Поражения этих областей височной доли, особенно задних участков нижневисочной, веретенообразной и перигиппокампальной извилин могут участвовать в развитии ассоциативных типов зрительной агнозии объектов. Такая возможность подтверждается частым распространением затылочных поражений на нижневисочную область в большинстве случаев ассоциативной агнозии. Поражения височной доли были обнаружены в 11 из 12 случаев ассоциативной агнозии и только в 3 из 9 случаев апперцептивной агнозии. Это, возможно, указывает на особую роль поражений задней нижневисочной области, сопровождающихся затылочными поражениями, в развитии ассоциативной агнозии. Этот тип агнозии характеризуется расстройствами сравнения описания объекта с его значениями. При апперцептивной агнозии процесс кодировки и описания объекта нарушает-

ся, и эти нарушения могут быть связаны главным образом с поражениями затылочной доли.

Переработка неконвенциональной (необычной) информации. Особое внимание следует уделить роли поражений височной доли в развитии неконвенциональных типов зрительной предметной агнозии. Существуют значительные расхождения между клинико-анатомическими описаниями случаев зрительной предметной агнозии и результатами нейропсихологических исследований, прежде всего исследований, основанных на записи потенциалов одиночных нейронов, вызванных зрительным стимулом.

Клинико-анатомические данные указывают на главенствующую роль в развитии зрительной агнозии конвенциональных и неконвенциональных объектов поражений затылочной доли, местами затрагивающих задненижние участки височной доли. В то же время, исследования одиночных нейронов предоставляют нам достаточные свидетельства того, что различные нейроны нижневисочной (НВ) области реагируют на конкретные объекты, лица, части лица, руки независимо от их ориентации, размера, цвета и особенностей освещения (см. обзор в Young, 1995), а также от изменения позиции наблюдателя (Logothetis, 1995). Некоторые авторы подчеркивают, что «нейронная сеть НВ у приматов, а также пространственно-временная связь множества классов нервных клеток является представительством объекта» (Grusser, Landis, 1991, с. 126). Другие авторы восторженно объявляют, что «передняя нижневисочная область коры у обезьян является последней стадией зрительного коркового потока, отвечающего за распознание объектов» (Fujita et al., 1992, с. 343). Эти расхождения можно частично объяснить различиями в переработке конвенциональной и неконвенциональной зрительной информации.

Нарушения зрительной функции были обнаружены у обезьян после билатеральной резекции нижневисочной области, средней и нижней височных извилин (Chow, 1951; Mishkin, Pribram 1954; Wilson, 1957; Mishkin, 1966). После ампутации верхней височной извилины, височного полюса, миндалины, гиппокампальной или заднете-менной области, фронтальной коры, подушки таламуса, дорсомедиального ядра та-ламуса нарушения зрительного восприятия были минимальными или отсутствовали. Поражения средней и задней нижневисочной области не привели к нарушениям зрительного поля или снижению зрительной чувствительности (Mishkin, Weiskrantz, 1959; Cowey, Weiskrantz, 1965; Bender, 1973). В то же время, ампутация престриар-ной коры вызвала нарушения остроты зрения и зрительного поля, хотя задачи на зрительное различение в этом случае выполнялись лучше, чем у обезьян с резекцией нижневисочной области.

Исследования зрительного различения на обезьянах отличаются от задачи распознания знакомых незамаскированных объектов, которое нарушается у пациентов со зрительной агнозией объектов конвенционального типа. В задачах на зрительное различение животное должно выучить, что изображение круга на ширме означает, что за ней находится пища, а треугольник означает отсутствие пищи. Это трудная задача для нормальных животных, и для закрепления ее правильного решения требуется от 100 до 200 попыток. После билатеральной ампутации

нижневисочной области у обезьян число попыток, необходимое для выполнения задачи, возрастает до 900-1000. Итак, по-видимому, нижневисочная область участвует в процессе обучения переработке новой зрительной информации, сигнализирующей о наличии пищи. Это обучение направлено преимущественно на сравнение довольно простых сигналов, таких как круг и треугольник, с их моделью памяти, отражающей наличие пищи.

Кроме того, важная роль процесса научения в экспериментальной ситуации заметна в исследованиях реакций одиночных нейронов НВ (нижневисочной) области, особенно ПНВ (передней нижневисочной) области обезьян на объекты и их части (Tanaka et al., 1990; Fujita et al., 1992), а также на ранее не знакомые объекты в разных ракурсах (Logothetis et al., 1995). Например, исследование Логотетиса и др. включало в себя обучение обезьян реагировать на целевой объект или на отвлекающий стимул нажатием на правый или левый рычаг соответственно (Logothetis et al., 1995). В экспериментах Танаки и др. так же, как и во многих похожих экспериментах, для изучения роли процесса научения проводилось многократное предъявление одного и того же стимула (Tanaka et al., 1990).

Между тем, конвенциональный процесс распознания незамаскированных объектов является хорошо усвоенным процессом и не требует обучения в ходе распознания. В основе этого конвенционального процесса могут лежать операции, связанные с функционированием затылочной доли. Ее функционирование нарушается преимущественно у пациентов с конвенциональной зрительной агнозией в результате поражений затылочной доли, которые во многих случаях, особенно при ассоциативной агнозии, также распространяются на задненижнюю область височной доли.

Роль поражений задненижней и средней областей височной доли. Нарушения переработки неконвенциональной информации без признаков конвенциональной зрительной агнозии наблюдаются у пациентов с поражениями задненижней и средней области височной доли, не затрагивающими затылочную долю. Такие случаи редко описываются в литературе, но в одной работе однозначно демонстрируется справедливость этого заключения. Кок в своем исследовании 5 пациентов с опухолями височной доли не наблюдала расстройства распознания объектов в конвенциональных условиях при неограниченном времени предъявления (Кок, 1967). Ограничение времени предъявления объектов на экране тахистоскопа привело к значительному возрастанию порогов распознания объектов. В этих 5 случаях средние и задние участки средней и нижней области височной доли правого или левого полушария были поражены опухолью, а затылочная доля и передняя область височной доли оставались не затронутыми. В случае 4 — мальчик 14 лет с припадками в анамнезе — обнаружены признаки неконвенциональной зрительной агнозии объектов, хотя распознание объектов в конвенциональных условиях было сохранным. Пациент умер после хирургического вмешательства, направленного на лечение припадков. Вскрытие показало наличие обызвествленных масс в нижнесредней области правой височной доли, распространяющихся на нижнезадние области этой доли (рис. 2. 1. 12).