2.1.1.3. Анатомические аспекты. Дорсальные и вентральные пути переработки зрительной информации

2. 1. 1. 3. Анатомические аспекты. Дорсальные и вентральные пути переработки зрительной информации

Возможно, первым, кто предположил, что распространение поражений на соседние области височной доли играет роль в развитии выраженной зрительной предметной агнозии, был Петцль (Potzl, 1928). Он подчеркнул, что зрительная предметная агнозия развивается, когда поражения локализуются в левой затылочной доле, затрагивают белое вещество и распространяются на вентральные области затылочных долей. Такая агнозия становится более выраженной при билатеральных поражениях, затрагивающих соседние перистриарные области, язычную извилину затылочной доли, веретенообразную извилину височной доли и угловую извилину теменной доли. Петцль связывал развитие зрительной агнозии объектов с поражением нижней вентральной области «широкой зрительной сферы», расположенной в затылочно-височной области и состоящей из второй и третьей затылочной извилин, язычной и веретенообразной извилин. По его мнению, зрительно-пространственная агнозия развивается в результате поражения верхней части «широкой зрительной сферы», которая включает в себя верхнюю затылочную извилину и угловую извилину теменной доли.

В последнее время Унгерлейдер и Мишкин выдвинули идею о существовании двух отдельных зрительных систем переработки зрительной информации — вентральной и дорсальной (Ungerleider, Mishkin, 1992). За распознание объекта отвечает вентральная затылочно-височная система, а за восприятие пространственного расположения объекта — дорсальная затылочно-теменная. Это предположение основано на серии экспериментов с животными, которые помогли выявить роль не только затылочной, но и височной и теменной долей в переработке зрительной информации.

2. 1. 1. 3. 1. Вентральный путь и зрительная предметная агнозия

Мозговые корреляты распознания объектов. Наши знания о структурной организации и функционировании зрительной коры значительно обогатились благодаря электрофизиологическим методам, основанным на записи активности мозговых клеток животных с помощью введенных в кору электродов во время предъявления различных задач зрительного восприятия. Существует еще один современный подход — нейроанатомический. Этот подход представляет собой применение трейсеров внутриаксонального антероградного транспорта из тела клетки и дендритов к окончаниям аксонов. При этом подходе изучаются гистологически образованные слои мозга. Наиболее часто используемый антероградный трейсер — это фермент пероксидаза хрена, который также применяется для исследования внутриаксонального ретроградного транспорта к телу клетки от окончания аксонов. Другие трейсеры, используемые для ретроградного маркирования — это флюоресцентные красители, которые можно увидеть при освещении мозга определенной длиной волны.

В исследованиях приматов с помощью описанных методов было показано, что зрительная переработка обеспечивается высокой функциональной и архитектурной организацией зрительной коры (см. обзор в Webster & Ungerleider, 1998). Показано, что главные кортико-кортикальные пути — вентральный и дорсальный

перерабатывающие потоки — начинаются в первичной зрительной коре (Ungerleider, Mishkin, 1982). Вентральный, или затылочно-височный, путь, или поток, направлен из затылочной в нижневисочную область и, пересекая области VI, V2 и V4, достигает ЗНВ (задней нижневисочной коры) и ПНВ (передней нижневисочной коры). Дорсальный, затылочнотеменной, путь включает области VI, V2, V3, СВ (средневисочную) и СВВ (средневерхнюю височную). Вентральный путь играет роль в распознании зрительных объектов, а дорсальный поток участвует в переработке зрительно-пространственной информации о стимуле.

При поражениях нижневисочной коры у обезьян серьезно страдает способность различения зрительных форм стимулов, а поражения заднетеменной коры приводят к зрительно-пространственному дефициту (Ungerleider, Mishkin, 1982). Такое распределение функций подтверждается и физиологическими исследованиями. Нейроны вентрального пути активируются формой и цветом, что обеспечивает идентификацию объекта, а нейроны дорсального пути отвечают на пространственные аспекты стимула (Maunsell, Newsome, 1987; Desimone, Ungerleider, 1989). Некоторые факты указывают на возможность того, что вентральный путь включает и нижнюю префронтальную кору, которая участвует в кратковременном запоминании объекта, перерабатывая его низкочастотные свойства и передавая эту информацию на низшие уровни по нисходящим путям, что позволяет уменьшить число альтернатив целевого объекта (Ваг, 2003). Дорсальный путь распространяется на дорсальную префронтальную кору, которая играет роль в сохранении пространственной информации об объекте (Wilson at al, 1993). По-видимому, в интеграции свойств объекта и пространственной информации участвует третий путь, направленный к ростральной верхней височной извлине (Bous-saoud et al., 1990).

Поражения затылочной и задневисочной областей. Расстройства переработки конвенциональной {обычной) информации. Вильбранд был одним из первых, кто описал результаты вскрытия при зрительной агнозии (Wilbrand, 1892).

Его пациентка — женщина 63 лет. После инсульта у нее развилась выраженная зрительная агнозия. Пациентка принимала свою собаку за врача и при узнавании объектов опиралась на кинестетические признаки. Как и в случае Шарко, пациентка также испытывала трудности узнавания лиц и знакомого окружения. Она не могла сориентироваться в собственном кабинете и из-за нарушений ориентации не выходила из дома без сопровождения. Способность представлять зрительные образы объектов и лиц была сохранна. Также наблюдались некоторые виды зрительных иллюзий и общее замешательство. Пациентке казалось, будто ее комод стоит на улице, она считала, что улица начинается прямо за дверью ее гостиной. Вскрытие показало относительно недавнее размягчение в левом полушарии, представляющее собой небольшую полость в белом веществе второй затылочной извилины, соединенную с застарелым инфарктом, расположенным перед центральной извилиной. В веретенообразной извилине правого полушария обнаружен застарелый инфаркт сосудистого происхождения, частично затрагивающий клин. Вильбранд подчеркивает роль билатеральных, особенно левополушарных, затылочных поражений. Он не обратил внимания на специфичность нарушений узнавания лиц, а также на поражение височной доли правого полушария.

Стауффенберг провел анализ 6 случаев зрительной предметной агнозии, опубликованных в литературе того времени. Во всех 6 случаях он обнаружил билатеральные затылочные поражения (Stauffenberg, 1918). Поражения располагались в белом веществе под конвекситальными затылочными извилинами и были более выражены в левом полушарии. Зрительная предметная агнозия была более тяжелой при более сильном поражении левого полушария и распространении поражений вглубь белого вещества вентральных областей затылочной доли. В некоторых случаях отмечалось поражение мозолистого тела.

Нильсен провел подробный обзор всех опубликованных к тому времени случаев зрительной предметной агнозиии с проверкой при вскрытии (Nielsen, 1937). Автор отобрал 13 случаев, где поражения ограничивались одним полушарием. Типы поражений были таковы:

• размягчение мозга (9 случаев);

• опухоль (3 случая);

• абсцесс (1 случай).

Размягчения мозга, ограниченные левой или правой затылочной долей, наблюдались в 3 случаях (Lissauer, 1890; Lountz, 1898; Henshen, 1920-1922). Нильсен подчеркнул, что зрительная предметная агнозия развивалась во всех 13 случаях в результате одностороннего поражения затылочной доли, в 9 случаях — при поражениях второй и третьей затылочных извилин левого полушария, ив 4 случаях — при аналогичных поражениях в правом полушарии. Однако опухоли наблюдались в 2 из 4 случаев с поражениями правого полушария и в одном случае с поражениями левого полушария, что указывает на возможную роль масс-эффекта опухоли на затылочную долю противоположного полушария в 3 из 13 случаев. Нильсен поставил вопрос о возможной роли леворукости в подобном изменении полушарной доминантности при узнавании объектов в случае поражения правого полушария, но информации о леворукости пациентов с правополушарными поражениями не имелось. Он подчеркнул, что односторонние затылочные поражения часто приводят к развитию зрительной предметной агнозии, если поражается колено мозолистого тела. Этот автор не обратил внимания на частое распространение поражений на левую височную долю (8 из 13 случаев) и на правую височную долю (1 случай). Поражение левой и правой теменных долей было отмечено, соответственно, 2 и 1 раз.

Апперцептивная и ассоциативная агнозия. Роль поражений затылочной и височной долей в развитии зрительной предметной агнозии подтверждается в ряде недавно опубликованных случаев, где локализация поражений устанавливалась с помощью рентгеновского компьютерного томографа или метода магнитного резонанса (см. обзор в Jankowiak & Albert, 1994). Авторы уделяли особое внимание различиям в локализации поражений при апперцептивной и ассоциативной агнозии. Они пришли к выводу, что ассоциативная агнозия возникает при поражении, которое затрагивает нижний продольный пучок (НПП), соединяющий веретенообразную извилину со структурами височной доли, особенно с левой стороны, и связанный с вентральным (затылочно-височным) путем. По мнению авторов, поражения, вызывающие апперцептивную агнозию, являются более диффузными.

Чтобы подчеркнуть важность данных о локализации поражений, опубликованных в обзоре Янковиака и Альберта, они сведены в табл. 2. 1. 3.