Элементарные эволюционные факторы

Реализация эволюционного процесса идет через преобразование генетической программы организмов, частоту генов в популяции изменяют различного типа мутации.

Мутационный процесс – процесс случайный и ненаправленный. Как эволюционный фактор он поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Мутации могут быть нейтральными, отрицательными или положительными для организма. При изменении условий среды нейтральные мутации могут стать положительными или отрицательными. Частота мутирования гена составляет 10^-5 – 10^-7 на поколение. С учетом большого количества генов у человека до 10 % его гамет имеют мутантные гены. Доминантные мутации проявляются в первом поколении и сразу подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически только после появления рецессивных гомозигот; тогда на них действует естественный отбор. Насыщенность популяции рецессивными мутациями, которые снижают приспособленность отдельных особей к среде обитания, называется генетическим грузом популяции. Степень его фенотипического проявления неодинакова при различных наследственных болезнях (например, гемофилия и дальтонизм). Мутации служат элементарным эволюционным материалом в природных популяциях.

Популяционные волны, или волны жизни, по С. С. Четверикову (1905 г.) – это периодические колебания численности природных популяций в связи с колебаниями факторов внешней среды (например, урожайные и неурожайные годы). Популяционные волны изменяют генетическую структуру популяций, удаляя из них менее приспособленные особи.

Изоляция – это ограничение свободы скрещивания. Она приводит к дивергенции – разделению популяции на группы, отличающиеся друг от друга, и к изменению частот генотипов.

Типы изоляции:

1. Географическая или территориально-механическая (горы, реки).

2. Биологическая:

- генетическая, или неполноценность гибридов (летальный эффект; стерильность потомства);

- эколого-этологическая (снижение вероятности встречи партнеров; смещение репродуктивных периодов);         

- морфофизиологическая, или снижение вероятности удачного скрещивания (различия половых органов и брачных периодов).

Этологическая изоляция в популяциях человека заключается в религиозных и морально-этических ограничениях браков. В демах и изолятах наблюдаются родственные браки – инбридинг и инбредная депрессия (наследственная патология как результат гомозиготизации по рецессивным генам). Родственные браки делят на инцестные и кровнородственные.

Браки инцестные, или запретные, – между родственниками первой степени родства (родные брат и сестра, отец и дочь, мать и сын). Они запрещены религией и законодательствами многих стран. Вторая разновидность браков – кровнородственные – между родственниками второй и третьей степени родства (двоюродные братья и сестры, дядя – племянница, тетя – племянник). Так как у родственников высока вероятность гетерозиготности по одному и тому же патологическому гену, возможно проявление инбредной депрессии. Аутбридинг – это неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. При аутбридинге значительно реже проявляется наследственная патология.

Степень гетерозиготности в популяциях человека значительно может изменять миграция населения. Иммиграция «вносит» в популяцию новые аллели или комбинации генотипов. Эмиграция изменяет соотношение различных генотипов в популяции за счет «выноса» из нее какой-то их части.

Важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. Он проходит в пределах популяций, сохраняет генотипы дифференцировано, так как удаляет из популяции менее удачные комбинации генов. Значение имеет разнообразие форм естественного отбора – стабилизирующий, движущий, дизруптивный.

И. И. Шмальгаузен описал стабилизирующий отбор, который сохраняет в популяции средние варианты фенотипа или признака, закрепляет более узкую норму реакции. Например: во время бури погибают птицы с длинными и с короткими крыльями; выживают птицы, имеющие средние размеры крыльев. Стабилизирующий отбор удаляет из популяций все отклонения от адаптивной нормы. Он проявляется при относительно стабильных внешних условиях.

И. И. Шмальгаузен создал теорию движущего отбора. При изменении условий окружающей среды происходит смена нормы реакции или ее расширение. Пример: окраска крыльев бабочек (особенно в городской среде) изменяется в зависимости от цвета стволов деревьев, на которые они садятся. От загрязнения атмосферного воздуха темнеют стволы деревьев и более темными становятся крылья бабочек.

Третья форма отбора – дизруптивный, или разрывающий, – описана Дж. Симпсоном. Он противоположен стабилизирующему отбору и протекает при резких изменениях условий существования. Дизруптивный отбор направлен против среднего значения признака и сохраняет крайние варианты нормы реакции. Пример: на открытых океанических островах сохраняются или бескрылые насекомые, или насекомые с сильно развитыми крыльями, которые могут выдерживать сильные порывы ветра.

В эволюционном учении можно выделить три направления – микроэволюцию, макроэволюцию и мегэволюцию.

Микроэволюция – ядро синтетической теории эволюции. Это организменный уровень изменений, то есть процесс видообразования.

Макроэволюция исследует закономерности исторического развития на популяционно-видовом уровне. Она протекает на больших пространствах в течение значительных промежутков времени и приводит к формированию надвидовых таксономических единиц.

Мегэволюция – наиболее молодое по времени направление. Оно рассматривает закономерности эволюции биосферы. Мегэволюция – это уровень экосистем. Одно из главных ее положений в том, что эволюционные преобразования органического мира не прекращаются.