Чередование поколений.

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Воспроизведение — это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение — спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

Если образование потомства сопровождается увеличением числа особей данного вида, то такой процесс представляет собой размножение. Размножение — это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, которое характеризуется увеличением числа особей в дочернем поколении по сравнению с поколением родителей.

При размножении обеспечивается преемственность и непрерывность жизни. Преемственность заключается в том, что в процессе воспроизведения передается вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, дочернему поколению. Благодаря смене поколений определенные виды и их популяции могут существовать неограниченно долго, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших родившимися (непрерывность жизни).

Виды организмов, будучи представлены смертными особями, благодаря смене поколений не только сохраняют и передают потомкам основные черты своего строения и функционирования, но и изменяются. Наследственные изменения организмов в размножения наблюдается у некоторых водорослей и простейших (фораминифер, споровиков).

Спорообразование встречается у водорослей, простейших (споровики) и некоторых групп бактерий. Этот тип размножения связан с образованием спор. Спора представляет собой клетку, покрытую плотной оболочкой. Последняя надежно защищает внутреннее содержимое клетки от воздействия неблагоприятных условий. Бактериальные споры, например, оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. У споровиков споры являются особой стадией жизненного цикла, позволяющей «переживать» действия неблагоприятных факторов среды. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и развивается в новый организм.

Бесполое размножение многоклеточных организмов. Вегетативное размножение — форма бесполого размножения у растений, при котором начало новому организму дают вегетативные органы — корень, стебель,лист, либо специализированные видоизмененные побеги — клубни, луковицы, корневища, выводковые почки и т. п.

В основе фрагментации, как и в случае вегетативного размножения, лежит способность организма восстанавливать недостающие органы и части тела (регенерация). При этом способе размножения новые особи возникают из фрагментов материнского организма. Фрагментацией могут размножаться, например, нитчатые водоросли, грибы, некоторые плоские (ресничные) и кольчатые черви.

Почкование характерно для губок, некоторых кишечнополостных (гидры) и оболочников (асцидии), у которых за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). Почка увеличивается в размерах, затем у нее появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи, которая растет и достигает размеров материнского организма. Если дочерние особи не отделяются от материнской, то формируются колонии (коралловые полипы).

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. При этом полип интенсивно растет, а затем в верхней части делится поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы). В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся дочерние особи — медузы — отрываются от материнской и начинают самостоятельное существование.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. Бактерии и простейшие (амебы, эвглены, инфузории и др.) размножаются делением клетки надвое. Бактерии делятся простым бинарным делением; простейшие — митозом. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнского организма, снова делятся.

В природе наблюдаются случаи, когда клетки делятся не на равные части. В этом случае меньшая клетка как бы отпочковывается от большой. Подобный тип деления (гетеротомия) встречается у дрожжей и некоторых бактерий, и его называют почкованием.

Множественное деление (шизогония) характеризуется тем, что при таком размножении наблюдается многократное деление ядра без деления цитоплазмы. Далее вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы, и деление клетки завершается образованием множества дочерних особей. Такой тип ряду поколений приводят к изменению вида или к возникновению новых видов.

Обычно различают два основных типа размножения: бесполое и половое. Половое размножение связано с образованием половых клеток — гамет, их слиянием (оплодотворением), образованием зиготы и дальнейшим ее развитием. Бесполое размножение не связано с образованием гамет.

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи — женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки — гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) — форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки — гаметы — сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы — сперматозоиды —- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы — спермии — не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах —гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, — развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

При гаплоидном (генеративном) партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки. Получаемые при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев в результате партеногенеза из неоплодотворенных яиц появляются самцы, в то время как из оплодотворенных —диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено- генетически, причем из них появляются только самцы.

У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, развивающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Циклический партеногенез исторически развивался у видов животных, которые погибают в большом количестве. Широко распространён партеногенез у паразитических червей, находящихся на личиночных стадиях развития, что обеспечивает их интенсивное размножение и выживание, несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически — нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворен ных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)

Чередование поколений.

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений — бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение — органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки — гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений. У одних растений оба поколения развиты одина­ково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно (многие водоросли). У других растений гаметофит и спорофит внешне сильно различаются. Так, например, у мхов гаметофит развит сильнее и морфологически более дифференцирован, чем спорофит, но суще­ствуют они не самостоятельно: спорофит живет (паразитирует) на гаметофите (мох кукушкин лен).

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) — очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние — заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы — яйце –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника — спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита — мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав­шийся из споры гаметофит — половое поколение и сформировав­шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение — спорофит — с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло­гически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития пре­обладает половое поколение — гаметофит (гаплоидная фаза). Более высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения — спо­рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре­дукцию.

 

 

 

Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

/ - спорофит; 2 — часть листа с сорусами; 3. — сорус в разрезе; 4 — клетка, спорогенной ткани; 5 — редукционное деление; 6 — 2-е деление; 7 — тетрада; 8— споры; 9 — раскрыв­шийся спорангий; 10 — прорастающая спора; // — заросток (гаметофит); 12 — архегоний; /Л — антеридий; 14 — сперматозоид; 15 — проникновение сперматозоида в архегоний; 16 — деление зиготы; 17 — заросток с проростком молодого папоротника

 

Чередование поколений имеет большое биологическое значе­ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога­щению наследственности потомства.

Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз­вития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.

12345Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: