Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. 1 страница

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна и основное (аморфное) вещество.

Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов). Коллаген 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген II типа входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза. Коллаген III типа входит в состав ретикулярных волокон. Коллаген IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика. Коллаген V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет. Остальные типы коллагена мало изучены.

Формирование коллагеновых волокон осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень - молекулярный, или внутриклеточный; II уровень - надмолекулярный, или внеклеточный; III уровень - фибриллярный; IV уровень - волоконный.

I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1, 4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

II уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями, и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

III уровень (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.

IV уровень (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.

Функциональное значение коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.

Эластические волокна более тонкие, имеют прямой ход; соединяясь друг с другом, они образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: I уровень - молекулярный, или внутриклеточный; II уровень - надмолекулярный, или внеклеточный; III уровень - фибриллярный; IV уровень - волоконный.

I уровень характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2, 8 нм, которые выделяются из клетки.

II уровень (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3, 5 нм.

III уровень (фибриллярный), в результате которого гликопротеины наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

IV уровень (волоконный), в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые; когда количество аморфного вещества достигнет 90% эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.

Функциональное значение эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

Ретикулярные волокна состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулярных волокон тоже претерпевает 4 уровня организации, точно также, как и коллагеновых волокон. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.

Основное (аморфное) межклеточное вещество (substantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и другие вещества, и частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондроитинсульфаты, кератансульфаты, гепарансульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты, в основном, зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

Функциональное значение основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту, тем самым повышая проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного ве­щества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенок капилляров и проникают во внутреннюю среду организма, вызывая различные заболевания.

Плотная соединительная ткань. Х арактеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.

Плотная оформленная соединительная ткань представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

Сухожилия (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка. Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).

В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т. е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий. Функциональное значение сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.

Соединительнотканные пластинки (фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы и др. ) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т. д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.

Связки (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от них менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отличается тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличие от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.

Плотная неоформленная соединительная ткань, расположенная в сетчатом слое кожи, отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов.

Функциональное значение этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К тканям со специальными свойствами относятся жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, в пигментной - меланоциты, и т. д.

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с ними ретикулярных волокон и основного межклеточного вещества. Ретикулярные клетки подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т. е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулярные волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулярным волокнам они никакого отношения не имеют.

Жировая ткань делится на белую и бурую жтровую ткани. Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток - адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прос­лойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, и человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем - капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется и после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.

Бурая жировая ткань в организме новорожденных располагается в подкожно­жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В последней много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты - цитохромы.

Функциональное значение бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка. При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.

Слизистая соединительная ткань находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки); коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов - вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью. Функциональное значение слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

Пигментная ткань у представителей белой рассы выражена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

Лекция 7

СКЕЛЕТНЫЕ (ХРЯЩЕВАЯ И КОСТНАЯ) ТКАНИ

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды, и как все ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Хрящевые ткани (textus cartilagineus) классифицмруются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10­15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез , складывается из 3-х стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) образование первичной хрящевой ткани; 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2 стадии в хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробасты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastocytus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функция хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом в процессе его митотического деления образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III. Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроцты располагаются в молодом хряще и способны секретировать только фибриллярные белки.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондриатинсульфаты), поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем оно более упруго и более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящинцы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммуной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Гиалиновая хрящевая ткань. И меет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ, он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

Гиалиновый хрящ на концах ребер покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окраши­вается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.

Гиалиновый хрящ суставных поверхностей не имеет надхрящницы и состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики; внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обыз­вествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.

Питание этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава, и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.

Эластическая хрящевая ткань. Имеет беловато-желтоватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во- вторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих, никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.

Волокнистый хрящ (cortilago fibrosa). Располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется па­раллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызветсвлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Костные ткани характеризуются наличием в них плотного межклеточного вещества. Функции костных тканей: 1) опорно-механическая и 2) депонирование солей. В состав костной ткани входит 70% минеральных солей, остальное - вода и органические вещества. Среди органического вещества преобладает коллаген I типа, есть неколлагеновые белки, лимонная и ходриатинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).

Классификация костных тканей основана на расположении (ориентации) коллагеновых волокон. По этому признаку костные ткани подразделяются на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.

Ретикулофиброзная костная ткань характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, оринтированных в различных напрвлениях. В межклеточном веществе имеются остеоциты отросчатой формы, расположенные в костных лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.

Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.

Клетки костной ткани включают 2 дифферона: 1) дифферон механоцитов (остеоцитов) включает стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференцироваться в различных направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга).

Дифферон остеоцитов                       (механоцитов). Остеобласты располагаются в

надкостнице, эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани, имеют удлиненную форму, длину 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную цитоплазму, содержат хорошо развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, высокую активность щелочной фосфатазы, не обладают способностью к митотическому делению. Функции остеобластов: 1) секреторная (вырабатывают склеивающее вещество остеонектин, коллаген 1 типа, из которого по­лимеризуются коллагеновые волокна, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту); 2) участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения щелочной фосфаиазы.

Остеоциты расположены в костных лакунах, повторяющих форму этих клеток. Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В остеоцитах слабо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная активность по сравнению с остеобластами. Функциональное значение остеоцитов заключается в поддержании гомеостаза костной ткани.

Дифферон остеокластов. 1-й клеткой является стволовая клетка крови, потом целый ряд развивающихся кроветворных клеток, затем моноцит, который через стенку капилляра мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг).

Размеры остеокластов достигают до 90 мкм, их форма - округлая, овальная, вытянутая, неправильная. С той поверхности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте имеется 2 зоны: 1) центральная, или гафрированная; 2) периферическая (зона плотного прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значение этой зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и создает герметическое пространство в области гафрированной зоны.

Гафрированная зона представлена выростами, на поверхности которых адсорбированы ферменты. Над гафрированной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, имеются митохондрии. В цитоплазме остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты локализуются в периваскулярных пространствах остеонов и в местах регенерации костной ткани.

Функция остеокластов - разрушение межклеточного вещества костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации ферментов, остеокласты вырабатывают углекислый газ, который при взаимодействии с водой превращается в угольную кислоту, и создается кислая среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной ткани.

Развитие костной ткани (остеогенез).

Костная ткань развивается двумя способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрамой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что костное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, потом на месте этой модели формируется трубчатая кость.

Прямой остеогенез включает 4 стадии развития: 1) образование остеогенных островков; 2) образование остеоидной ткани; 3) минерализация и 4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.

1 стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков дифференцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится щелочная фосфатаза.

Во время 2 стадии остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результате образуются остеоидные (неминерализован-ные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок остеобласты продолжают откладыать межклеточное вещество, балки при этом удлинняются и утолщаются. В процессе секреторной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, расположенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откладывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки соединя-ются своими концами, переплетаются и образуется остеоидное вещество.

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: