Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. 4 страница

Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подхдят к пресинаптической мембране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синаптическую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышечного волокна). Вслед за этим ионы Na⁺ с наружной поверхности постсинаптической мембраны проникают на ее внутреннюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение отрицательного потенциала стимулирует переход ионов K⁺ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (пост­синаптической мембраны).

Быстрое перемещение ионов Na⁺ в одну, ионов К⁺ в другую сторону - это волна деполяризации (сократительный импульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, стимулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин, захваченный рецептором.

Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях этих окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.

Секреторные нервные окончания - концы аксонов эффекторных нейронов, находящихся в периферических вегетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как и моторные, но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей, захватывается рецепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезируется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует ферменты железистой клетки, в результате чего повышается ее функция.

Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.

По функции рецеторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.

По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).

Свободные нервные окончания располагаются преимущественно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецепторов подходят к этим клеткам и соединя­ются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Свободные рецепторы по функции могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

Капсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают: 1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца (corpusculum tactus); 3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis); 4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus).

Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между которыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во внутреннюю колбу проникает осевой цилиндр, который разветвляется на терминали, контактирующие с чувствительными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого оцилиндра обра­зуют внутреннюю колбу пластинчатого тельца.

Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязяние (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на терминали, контактирующие с чувствительными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сходны с осязательными тельцами.

Нервно-мышечные веретена располагаются в поперечно-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности: 1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) - подлиннее и потолще; 2) с ядерной цепочкой - покороче и потоньше.

Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.

В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в средней их части в виде цепочки.

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В периферической части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.

Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов: толстые (диаметр до 17 мкм) оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна; тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчиваюшиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздьевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa). Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздьевидные - величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мыщ-антагонистов.

Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканой капсулой, внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожилий. Через капсулу проникают нервыные волокна, оплетающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе разрыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мышцы.

Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis). Подразделяются на электрические и химические. Электрические синапсы характеризуются тем, что невриллеммы отростков контактирующих клеток плотно прилегают друг к другу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях.

Химические синапсы характеризуются тем, что импульс через них может проходить только в одном направлении - от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химические синапсы классифицируются на: 1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона; 2) аксосоматические, если аксон одного нейрона контактирует с телом другого нейрона и 3) аксо-аксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксо-аксональные синапсы являются тормозными.

В каждом синапсе есть три части: 1) пресинаптическая часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель.

Пресинаптической частью всегда является терминаль аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические пузырьки, содержащие медиатор. Медиатором может быть ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (адренергические синапсы). Коме этих двух, медиаторами могут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и др.

Если синапс является тормозным, то медиатором в нем может быть дофамин, ГАМК, глицин.

К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются ионные канальцы.

Постсинаптическая часть начинается с постсинаптической мембраны (дендрилемма дендрита, нейрилемма тела нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к медиатору и ацетилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков.

Синаптическая щель, имеющая ширину 20 нм, ограничена пресинаптической и постсинаптической мембранами. Эти мембраны соединены между собой тонкими фибриллами.

Прохождение импульса через синапс осуществляется следующим образом. Импульс, поступающий на терминали пресинаптической части в виде волны деполяризации, стимулирует поступление ионов кальция Са²⁺ через ионные канальцы, что вызывает приближение пресинаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и выходу медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступивший в синаптическую щель, захватывается рецепторами постсинаптической мембраны, вследствие чего повышается ее проницаемость. Тогда ионы Na⁺ с наружной поверхности постсинаптической мембраны транспортируются на ее внутреннюю поверхность, в результате чего потенциал покоя, равный -70 милливольт, снижается до -59 милливольт. После этого начинается волна деполяризации, т. е. одновременно с проникновением ионов Na⁺ на внутреннюю поверхность постсинаптической мембраны, ионы K⁺ поступают на ее наружную поверхность. При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор.

Если синапс является тормозным, то захваченный рецепторами постсинаптической мембраны тормозной медиатор (дофамин), вызывает повышение отрицательного потенциала покоя. Тогда прохождение импульса через синапс становится невозможным.

Рефлекторные дуги. Это системы, состоящие из цепи нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав рефлекторной дуги обязательно входит один чувствительный (он всегда первый в рефлекторной дуге) и один эффекторный (он всегда последний в рефлекторной дуге) нейроны. Самая простая рефлекторная дуга состоит из цепи двух нейронов (рецепторного и эффекторного). В состав сложных дуг входит более двух нейронов. Все нейроны рефлекторной дуги, кроме 1-го (рецепторного) и последнего (эффекторного), называются ассоциативными (вставочными).

Движение импульса по рефлекторной дуге начинается с раздражения рецептора, в котором вырабатывается импульс. Импульс поступает сначала на дендрит, потом на тело, затем на аксон 1-го нейрона. После этого импульс через синапс поступает последовательно на дендирит, тело и аксон 2-го (эффекторного нейрона), эффекторное нервное окончание и рабочий орган (волокно скелетной мышцы, железа).

Рефлекторные дуги имеются как в соматической, так и в вегетативной нервной системах.

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы. 1-м нейроном этих дуг могут быть те же чувствительные клетки, что и в соматической нервной системе. Однако ассоциативные и эффекторные нейроны относятся к вегетативной нервной системе. Пример вегетативных рефлекторных дуг: 1-й нейрон (чувствительный) заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (эфферентно-ассоциативный) расположен в лате­рально-промежуточном вегетативном ядре спинного мозга, от него начинается нисходящая (двигательная) часть рефлекторной дуги, 3-й нейрон расположен в периферическом вегетативном нервном узле, этот нейрон является эффекторным и вместе с ассоциативным (2-м) нейроном образует двигательную часть рефлекторной дуги.

Лекция 10

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: