Модули коры головного мозга 2 страница

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружным глиальным пограничным йслоем (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом.

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1) пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3) наружный пограничный слой; 4) наружный ядерный слой; 5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний ядерный слой; 7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой нервных волокон; 10) внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фо­торецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо проийти внутрений пограничный слой, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения.

Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum) - сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток - аксон, котрый заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Перифепический отросток - дендрит заканчивается фоторецептором - палочкой.

Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мкм, расстояние между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь - образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск.

В мембранах диска имеется зрительный пурпур - родопсин, состоящий из белка - опсина и альдегида витамина А - ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу.

Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигае 75 мкм.

Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки отличаются от палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в них (колбочках) назвается йодопсином.

Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, но не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

Внутренний членик колбочки включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В завтсимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие - синий, третьи - зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет - это протанопия, зеленый цвет - дейтеранопия.

Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные, горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных нейроцитов (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны - с дендритами ганглионврных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части, передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благдаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганглионарным нейронам.

Ганглионарные (мультиполярные) нейроциты располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва, образуют зрительный нерв.

Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате чего возникает световой импульс. Этот импульс передается на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) правый и левый зрительные нервы поступают в полость черепа и подходят к перекресту зрительных нервов (hiasma opticum). Здесь внутренние половинки правого и левого нервов перекрещиваются, наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, ла­теральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латеральных коленчатых телах, направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитв сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (мик­роворсинки), которые захдят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку - 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки и из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием миланоцитостимулирующего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны: 1) является составной частью адаптационного аппарата глаза; 2) участвует в торможении перикисного окисления; 3) выполняет фагоцитарную функцию; 4) участвует в обмене витамина А.

Участие пигментного слоя в адаптации глаза. При ярком освещени на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей. Зрачок при этом мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате образуется, так называемая, пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, они удлинняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но глаз плохо видит предметы. Через некоторое время контуры предметов вырисовываются уже более отчетливо - за это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т. е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, они удлинняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки, наоборот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на их (палочек) наружный членик. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

Участие пигментоцитов в торможении перикисного окисления. Участие в торможении перикисного окисления осуществляется 2 путями: 1) за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перикисное окисление; 2) на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перикисного окисления.

Участие пигментного слоя в обмене витамина А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить его в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь, и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

Фагоцитарная функция пигментного слоя. Пигмениоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек. В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков каждой колбочки.

Регенерация палочек и колбочек. Регенерация дисков палочек и полудисков колбочек наружных сегментов осуществляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в результате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами.

Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фагоцитоз осуществляется в соответствии с суточными, или циркадными ритмами: диски палочек разрушаются и фагоцитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочек, наоборот, подвергаются фагоцитозу и новообразованию в ночное время, когда их функция прекращается. Зависит это от нескольких факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапливается большое количество витамина А, который способствует разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор - это цАМФ. Ночью он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т. е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или прекращается совсем.

Вспомогательный аппарат глаза. Этот аппарат представлен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

Веки снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изнутри - конъюнктивой, которая выстлана многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века ближе к задней поверхности имеется торзальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда). В воронку корня волоса ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще торзальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы) железы, выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки.

Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно­носового канала. Слезные железы представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1, 5%), албуминов (0, 5%) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерий.

Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы двух- или многорядным эпителием.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично в средней носовой раковине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятель­ных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг.

Обонятельные поля представлены многорядным обонятельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают: 1) обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius); 2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans); 3) базальные клетки (epitheliocytus basalis).

Обонятельные клетки - это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна и заканчивается утолщением - булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) - подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гипокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятельный центр.

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция - секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базальные клетки имеют треугольную форму, по функции - малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН

Это дополнительный орган обоняния. Он расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомеронозального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток - аксон объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен тремя видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

Сенсоэпителиальные клетки имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит периферический отросток, заканчивающися утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы особи противоположного пола.

Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляется к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, митохондри. На апикальной поверхности имеются микроворсинки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

Базальные клетки малодифференцированые. За счет пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

Функциональное значение вомероназального органа заключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоциональное состояние человека.

Лекция 13

ОРГАН СЛУХА И РОВНОВЕСИЯ. ОРГАН ВКУСА

Орган слуха и равновесия представлен наружным, средним и внутренним ухом.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы. Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя - покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.

Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из кологеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний - из циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя - тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветви барабанной струны).

Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к кото­рой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки, круглое - от барабанной лестницы.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются баколовидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

Развитие внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства - вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2, 5 оборота вокруг костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает

2. 5 оборота вокруг костной оси (modeolus), длина канала составляет 3, 5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостинцей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке иеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы - барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около

3. 5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треуголную форму. Острый угол треуголника обращен к спиральному гребешку, основание - кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis); нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки - барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя - однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный - к спиральной связке.

Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски - секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная мембрана представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины - 505 мкм. Короткие струны реа­гируют на высокий звук, длинные - на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний - к барабаннойй губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum), поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris)

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом - внутренними.

Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: