Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как пра­вило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов ха­рактеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсив­ным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбрио­нальном периоде) созревают крупные афферентные и эфферент­ные нейроны. Созревание мелких клеток происходит после рож­дения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых фак­торов, что создает предпосылки для пластических перестроек в ЦНС.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наи­более поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, раз­витие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения по нервному волокну.

Миелинизация раньше всего отмечена у периферических нер­вов, затем ей подвергаются волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже волокна больших полу­шарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрыва­ются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувстви­тельные (например, зрительные) в течение первых месяцев жизни ребенка. К трехлетнему возрасту в основном завершается миели­низация нервных волокон, хотя рост миелиновой оболочки и осе­вого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ

ЭЛЕМЕНТОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Раздражимость. Нейроны, как и все живые клетки, обладают раздражимостью — способностью под влиянием факторов внешней и внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния покоя в состояние активности. Естественным раздра­жителем нейрона, вызывающим его деятельность, является нерв­ный импульс, поступающий или из других нейронов, или из ре­цепторов—клеток, специализированных для восприятия физиче­ских, физико-химических и химических сигналов внешней и вну­тренней среды.

Возбудимость. Важнейшим свойством нервных клеток, так же как и мышечных, является возбудимость — способность быстро ответить на действие раздражителя возбуждением. Мерой возбу­димости является порог раздражения — та минимальная сила раз­дражителя, которая вызывает возбуждение. Возбуждение харак­теризуется комплексом функциональных, химических, физико-хи­мических явлений. Оно способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой. Обязательным при­знаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явле­ния обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.

Возникновение и распространение возбуждения связано с из­менением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями. Если возбудимую клетку подверг­нуть действию достаточно сильного раздражителя, то возникает быстрое колебание мембранного потенциала (разность потенциа­лов, регистрируемая по обе стороны мембраны), называемое по­тенциалом действия. Причина возникновения потенциала дейст­вия— изменение ионной проницаемости мембраны.

Проведение возбуждения. Возникшее возбуждение распростра­няется по нервному волокну, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки за счет местных токов, возникаю­щих между возбужденным и покоящимся участком волокна. Про­ведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном из ее участков, становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

Передача возбуждения в синапсах. Возбуждение от одной нервной клетки к другой передается только в одном направле­нии: с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

Аксоны большинства нейронов, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся и образуют многочисленные окончания на телах этих клеток и их дендритах (рис. 4). Такие места контактов на­зывают синапсами. Аксоны образуют окончания и на мышечных волокнах, и на клетках желез.

Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона — несколько тысяч. Одно нервное волокно может образовать до 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение (рис. 5). Он образован двумя мембранами — пресинаптической и постсинаптической, между ни­ми синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находит­ся на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана находится на теле или на дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинапти­ческой области обычно наблюдаются большие скопления мито­хондрий.

Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества — посредника, или медиатора, нахо­дящегося в синаптических пузырьках, расположенных в синаптической бляшке. В разных синапсах вырабатываются разные ме­диаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин и норадреналин.

В центральной нервной системе наряду с возбудительными су­ществуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек которых освобождается тормозный медиатор. В настоящее время в ЦНС обнаружено два таких медиатора — гамма-аминомасляная кислота и глицин.

На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозных синапсов, что создает условия для их взаи­модействия и в конечном счете для различного характера ответа на пришедший сигнал.

Синаптический аппарат в ЦНС, особенно в ее высших отделах, формируется в течение длительного периода постнатального раз­вития. Его формирование в большей мере определяется притоком внешней информации. На ранних этапах развития первыми созре­вают возбудительные синапсы, тормозные синапсы формируются позже. С их созреванием связано усложнение процессов перера­ботки информации.