Условные и безусловные рефлексы

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы яв­ляются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для сво­его возникновения, они обязательно возникают, если на опреде­ленные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (опти­мальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Без­условные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчи­вы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спин­ного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут обра­зоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и явля­ются преимущественно функцией коры больших полушарий, реа­лизуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование орга­низма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление орга­низма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлекса­ми. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни услов­ные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие выра­батываются.

 

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рож­дается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обе­спечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безуслов­ные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание Руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попа­дании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхатель­ные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство вну­тренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспо­собление организма к меняющимся условиям жизни. Они способ­ствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до на­чала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспо­собности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирова­ния на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры боль­ших полушарий является сигнальной.

 

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так на­зван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражи­тель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание элек­трической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у че­ловека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферент­ный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тог­да подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в экспе­рименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Реф­лексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, бо­лезнь и др.

Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, кото­рый вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызо­вет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а без­условным раздражителем, вызывающим слюноотделительный без­условный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, ес­ли хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1—5 с).

 

Механизм образования условного рефлекса. Согласно пред­ставлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса свя­зано с установлением временной, связи между двумя группами кле­ток коры: между воспринимающими условное и воспринимающи­ми безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является но­вым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма — ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двига­тельную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сто­рону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генера­лизованные изменения электрической активности мозга — альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориен­тировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре боль­ших полушарий возникнут два очага возбуждения — один в слу­ховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, кото­рые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушария между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) вре­менная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, сви­детельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора —кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клет­ками этих участков. Это дало основание полагать, что в уста­новлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора — подкорка — кора. При этом центростремительные импуль­сы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соот­ветствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по ни­сходящим путям достигают подкорковых образований, откуда им­пульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании вре­менной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса осно­вывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие оча­ги возбуждения — доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в дру­гие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной систе­мы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью — пи­щевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей ин­тенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стой­кого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре услов­ного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной свя­зи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с меха­низмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памя­ти не могут быть сведены к механизмам временной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из ме­ханизмов памяти.

 

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластич­ны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описа­но два типа торможения условных рефлексов — внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, доста­точно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным услов­ным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюно­отделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явле­ние отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбуди­мости в участках коры больших полушарий, связанных с осущест­влением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможе­ние условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного услов­ного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охра­нительное значение, так как защищает нервные клетки от раздра­жителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможе­ние, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только по­действовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вы­рабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иног­да требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкреп­ляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс мо­жет восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим Действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрос­лых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое зна­чение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигна­лы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упраж­нениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во вре­мени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражи­тель — сигнал (например, звонок), а через 1—5 с дают пищу (без­условное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2—3 мин после начала зву­чания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пи­щей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2—3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2—3 мин условного раз­дражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражи­тель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки жи­вотного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полу­шарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тор­мозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, сры­ваясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному воз­расту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдер­живать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители мо­гут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биоло­гически целесообразные реакции животного. Анализ раздраже­ний состоит в различении, разделении разных сигналов, диффе­ренцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборато­рии И. П. Павлова удалось, например, выработать такую диффе-ренцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась. Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздра­жителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка — один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выде­лить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окру­жающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

 

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновремен­ных и последовательных раздражителей. Если эта система в та­ком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию дина­мического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных услов­ных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма ста­новится условным раздражителем — сигналом последующей. Та­ким образом, предыдущей деятельностью организм подготавлива­ется к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хоро­ший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюде­ния времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматиче­скими. Динамический стереотип является основой образова­ния привычек у человека, формирования определенной последо­вательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, поль­зование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо — все это навы­ки, в основе которых лежит образование динамических стереоти­пов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режи­ма дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, воз­никшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются пе­ределке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно си­деть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений систем­ной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: