 |
Понятие о функциональном состоянии ЦНС. Модулирующая система мозга
|
|
|
|
В нейрофизиологии под функциональным состоянием понимается уровень активности ЦНС, необходимый для осуществления текущей деятельности. К этому понятию близки понятия «функциональный уровень», «уровень бодрствования», «центральный тонус». Головной мозг обладает способностью изменять свое функциональное состояние в зависимости от характера поведения и информационной деятельности. Выделяют девять уровней функционального состояния в пределах возможных уровней активности: кома, глубокий сон, поверхностный соне, дремота, пробуждение, спокойное бодрствование, активное бодрствование, эмоциональное возбуждение, сверхвозбуждение (Линдсли, 1960). Способность к саморегуляции позволяет головному мозгу не только оптимально регулировать поведение, длительно сохранять высокую работоспособность, но и выбирать для этого наиболее экономный режим работы нейронных систем.
Мысль о саморегуляции мозговой деятельности была впервые высказана И.М.Сеченовым, который в работе «Рефлексы головного мозга» (1963) указывал на существовании в мозге специальных «усиливающих» и «задерживающих» механизмов. Изучение этих механизмов активно началось после открытия итальянским нейрофизиологом Дж. Моруцци и Х.Мэгуном в 1949 году функций ретикулярной формации ствола мозга. Позже были описаны функции неспецифических медиальных ядер таламуса. Эти структуры были объединены в неспецифическую модулирующую систему головного мозга, или лимбико-ретикулярный комплекс. В настоящее время в эту систему, кроме названных структур, входят желатинозная субстанция спинного мозга, базальные отделы переднего мозга, включая преоптическую область, новая кора. Лимбическая система также участвует в модуляции уровня активности. Таким образом, неспецифическая система – это объединение взаимосвязанных структур на всех уровнях ЦНС, обеспечивающих генерализованную регуляцию уровней активностей всего головного мозга и отдельных его образований. Структуры неспецифической системы различаются по медиаторным системам и характеру регулирующих влияний.
|
|
|
Стволовые структуры можно упрощенно разделить на активирующие и инактивирующие. Активирующие – это норадренэргические структуры (в частности, голубое пятно в дорсальной части моста) и дофаминэргические нейроны среднего мозга (черная субстанция). Инактивирующие – это серотонинэргические нейроны, сосредоточенне в ядрах шва продолговатого мозга и моста и центральном сером веществе среднего мозга. Неспецифические ядра таламуса можно рассматривать как ретикулярную формацию таламического уровня. Они получают афферентацию не только от сенсорных систем, но и из ретикулярной формации, гипоталамуса, стриатума и новой коры. Корковые проекции диффузны, но возможны и избирательные влияния на отдельные корковые поля. Таламические ядра опосредуют активирующие влияния ретикулярной формации на КБП. Корковый уровень модулирующей системы оказывает регулирующие влияния на нижележащие структуры. Характер влияний определяется множеством факторов, например, активация наблюдается при мыслительной деятельности, во время воспоминаний и пр. Стимуляция корковых структур лимбической системы вызывает выраженную активацию.
Обобщая сказанное, назовем основные источники активации:
- внутренний, связанный с биологическими потребностями, которые возникают при изменениях внутренней среды организма (например, снижение уровня глюкозы, повышение концентрации солей или уровня половых гормонов в крови);
- воздействие раздражителей внешней среды – интенсивная сенсорная стимуляция приводит к повышению, а сенсорная депривация - к снижению центрального тонуса;
|
|
|
- нисходящие корковые влияния, в том числе и произвольная активация.
Бодрствование и сон
Взаимодействием активирующих и инактивирующих структур осуществляется регуляция цикла «сон-бодрствование». Несмотря на то, что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния оставались неизвестными на протяжении веков. Хорошо известна была лишь витальная необходимость сна. Научное исследование сна стало возможным лишь в ХХ веке, после появления методов исследования, позволяющих определять изменение физиологических, биохимических показателей у спящего человека и регистрировать электрическую активность мозга. Сон, как и бодрствование - это активный процесс, связанный с деятельностью особых сомногенных механизмов мозга. Функции сна многообразны – восстановление ресурсов, переработка информации, психологическая адаптация, экономия энергии и жизненных сил организма.
У человека чередование бодрствования и ночного сна – проявление циркадианных (околосуточных) биологических ритмов. Супрахиазматические ядра переднего гипоталамуса получают по коллатералям зрительных нервов информация об уровне освещенности и оказывают избирательные влияния на «центры сна» или «центры бодрствования». Эпифиз также участвует в регуляции их активности.
Основной «центр бодрствования» - ретикулярные ядра моста, в которые поступают сигналы от всех сенсорных систем; далее происходит оценка уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем уровень активности больше. Нейроны этих ядер, в том числе ацетилхолинэргические, имеют широкие связи с разными структурами ЦНС. Уровень бодрствования повышается при активации адренэргических нейронов голубого пятна. Наступление сна вызывается активностью серотонинэргических нейронов ядер шва и центрального серого вещества среднего мозга. Происходит реципрокное торможение центров бодрствования, а также снижение активности таламических глутаминэргических нейронов, что приводит к торможению КБП. На активность «центров сна» влияют изменения химического состава крови: появление некоторых токсинов, повышенная концентрация азотсодержащих «шлаков», а также колебания уровня глюкозы увеличивают возбуждение сомногенных ядер.
|
|
|
Электроэнцефалографические исследования показали, что естественный сон – это чередование фазы медленноволнового сна, во время которого сменяются 5 стадий, и парадоксального сна, или сна с быстрыми движениями глаз (БДГ, REM – rapid eyes movement). На каждой стадии на ЭЭГ регистрируются определенные ритмы и происходит углубление сна (рис.23).
Рис 23. Ритмы электроэнцефалограммы на различных стадиях сна
Для бодрствования характерны высокочастотные и низкоамплитудные ά – ритм (спокойное бодрствование, частота 8-12 Гц) и β-ритм (активное бодрствование, 15-30 Гц). На I стадии (A, стадия дремоты) на фоне ά – ритма появляются эпизоды q - ритма (частота 4-8 Гц). На II стадии (B, самый поверхностный сон) преобладает q-ритм, в конце появляются высокоамплитудные зубцы над прецентральной извилиной. III стадия (C, поверхностный сон) характеризуется появлением «сонных веретен» и К-комплексов. Реакция на слабые раздражители уже отсутствует, наблюдаются реакции «вздрагиваниия». На IV стадии (D, умеренно глубокий сон) отмечается высокоамплитудные δ-волны, но их частота еще довольно велика, до 3,5 Гц. На V стадии (E, глубокий сон) частота δ-ритма становится крайне низкой – 0,7-1,2 Гц, но появляются эпизодически мелкие ά–волны. На протяжении медленного сна снижается тонус мышц, артериальное давление, температура тела, урежается пульс и дыхание. На фоне самого глубокого сна на ЭЭГ появляется ритм, характерный для бодрствования, что говорит о наступлении парадоксального сна. Признак этой фазы - быстрые движения глаз (rapid eyes movement): комплексы из 5-50 движений с частотой 60-70 в минуту. Их появление связывают с возбуждением стволовых глазодвигательных ядер при активации «центров бодрствования» - гигантоклеточных ретикулярных ядер моста и голубого пятна. Во время парадоксального сна на фоне максимального расслабления мускулатуры отмечаются мышечные подергивания, повышение температуры тела, колебания вегетативных показателей. При заболеваниях желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы в эти периоды сна могут возникать боли и ухудшение состояния. После фазы с БДГ обычно следует переход к II стадии или пробуждение.
|
|
|
Полный цикл сна занимает 60-90 минут, на сон с БДГ приходится около 20 %. За ночь проходит 4-6 циклов, с каждым последующим циклом продолжительность БДГ- сна увеличивается. У детей до 3-х лет сон с БДГ составляет до 50%.
Чередование фаз сна - это тоже проявление биоритмов (ультрадианные ритмы). Колебания активности с периодом около 90 минут отмечается и во время бодрствования. По всей вероятности, фазы сна выполняют различные функции: медленноволновой сон в большей степени восстановительную, сон с БДГ – информационную и адаптационную. Развитый БДГ – сон есть только у млекопитающих. Его депривация приводит к нарушениям самочувствия и эмоционального состояния.
Во сне наблюдаются психические и двигательные феномены. Сновидения, по данным одних исследователей, возникают только во время БДГ-сна, другие считают, что они возникают и в медленном сне, но о них труднее получить отчет, так как естественное пробуждение наступает по окончании БДГ-сна. Сновидения в БДГ-сне отличаются большей образностью, яркостью, меньшей связью с реальностью, чем во время медленноволнового сна. Сновидения – это «окно в бессознательное». Анализ содержания сновидений используется во многих психотерапевтических школах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алейникова Т.В. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие/ Т.В.Алейникова, В.Н.Думбай, Г.А.Кураев, Г.Л.Фельдман.- Ростовна-Дону:Феникс,2000.- 384 с.
2. Барбараш Н.А. Материалы к лекциям по курсу нормальной физиологии /Под ред. Г.Я. Двуреченской, С.Я.Евтушенко. Часть 1. – Кемерово:КГМИ, 1993. – 110 с.
3. Блум Ф. Мозг, разум, поведение / Ф.Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. - М.: Мир, 1988. - 248 с.
4. Богданов А.В. Физиология центральной нервной системы:Курс лекций. – М.:Изд-во УРАО, 2002. – 148 с.
5. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем:Руководство. – СПб.: Издательство «Лань»,1999. – 224 с.
6. Дубынин В.А. Регуляторные системы организма человека: Учеб.пособие для вузов/ В.А.Дубынин, А.А.Каменский, М.Р.Сапин и др. – М.:Дрофа,2003. – 368 с.
7. Жуков Д.А. Биология поведения: гуморальные механизмы. – СПб.: Речь, 2007 – 443 с.
8. Николс Дж.Г. От нейрона к мозгу/ Дж.Г. Николс, А.Р. Мартин, Б.Дж.Валлас, П.А.Фукс /Пер. с англ. – М.:Едиториал УРСС,2003. – 672 с.
9. Окс С. Основы нейрофизиологии. Пер. с англ./ Под ред. Г.Д.Смирнова. – М.: Мир, 1969. – 448 с.
|
|
|
10. Основы физиологии человека: Учеб.пособие в 2-х т./Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб.,1994, Т.2. С. 3-47.
11. Смирнов В.М. Физиология центральной нервной системы: учеб.пособие для студ. высш. учеб. заведений/В.М.Смирнов,Д.С.Свешников, В.Н.Яковлев. – М.:Издательский центр «Академия»,2006. – 368 с.
12. Физиология человека: Учебник / В двух томах. Т.1/В.М.Покровский, Г.Ф.Коротько,В.И.Кобрин и др.; под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М.: Медицина,1998. – 448 с.
13. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г. Тевса.- М.:Мир,1996. – 323 с.
14. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. Учебник – М.:МГУ,1997. – 397 с.
|
|
|
