Локализация дыхательного центра

В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.

В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20). Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.

Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге

Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность - от каудального края ядра лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга, в нем можно выделить три скопления дыхательных нейронов. 1. В непосредственно близости от ядра лицевого нерва обнаружены скопления экспираторных нейронов, это скопление называется комплекс Бетцингера. 2. Каудальнее расположено параамбигуальное ядро, это ядро включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Здесь же расположено скопление инспираторных нейронов. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром, здесь располагаются экспираторные нейроны. Таким образом, вентральное ядро имеет сложную структуру и включает как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В непосредственной близости, еще немного каудальнее, уже в 1, 2 шейных сегментах спинного мозга обнаружены скопления инспираторных нейронов, но эти нейроны не относят к вентральному ядру.

Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе. Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.

Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.

В экспериментах с перерезкой мозга ниже варолиева моста удалось установить, что кроме дорсальной и вентральной групп нейронов продолговатого мозга, в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста. После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил название пневмотаксического центра.

Дыхательный цикл

Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, необходимо вспомнить о том, что дыхание - это ритмическое сокращение и расслабление дыхательных мышц. При спокойном дыхании это сокращение мышечной части диафрагмы и прекращение этого сокращения. Явления, происходящие в аппарате внешнего дыхания между началом следующих друг за другом вдохов (инспираций), называются дыхательным циклом. Длительность дыхательного цикла у человека от 3 до 5 секунд. Важно учесть, что дыхательный цикл состоит не из двух, а из трех фаз.

Первая фаза дыхательного цикла - инспирация. В эту фазу возникает возбуждение диафрагмальных мотонейронов. Вслед за инспираторной активностью появляется ток воздуха в легкие. Далее наблюдается повышение активности инспирации, в это время воздух с постоянной скоростью поступает в легкие. Возбуждение постепенно усиливается в течение 1 - 2,5 секунд (при спокойном дыхании) за счет подключения дополнительных мотонейронов. В диафрагмальном нерве содержится около 1000 аксонов мотонейронов, которые возбуждаются не одновременно. Затем возбуждение диафрагмальных мотонейронов резко ослабляется, прекращается инспираторная активность. Это прекращение инспираторной активности, которое является началом экспирации, приводит к расслаблению инспираторных мышц.

  Экспирация состоит из двух фаз. Упругие силы, накопившиеся в легких во время инспирации (растяжение эластических компонентов легочной ткани), обеспечивают ток воздуха из легких. Следует обратить внимание на то, что в конце инспирации силы растяжения легких настолько велики, что им требуется противодействие (в противном случае выдох будет слишком быстрым). Инспираторные мышцы на некоторое время остаются сокращенными. Эта фаза называется постинспирация. Постинспираторная активность противодействует упругим силам и делает выдох более медленным и плавным. Во время второй фазы экспирации импульсная активность диафрагмальных мотонейронов отсутствует. При спокойном дыхании не наблюдается и активности мотонейронов экспираторных мышц. При углублении дыхания появляется активность экспираторных нейронов и мышц, и выдох становится активным.

Основными параметрами дыхательного цикла, которые можно измерить, являются: дыхательный объем, общая длительность цикла, длительность инспирации, длительность экспирации. Совокупность параметров, характеризующих объемно - временные отношения дыхательного цикла принято называть паттерном дыхания (от слова pattern - образец, модель).

Таблица 4  

Фазы дыхательного цикла