 |
Краткое содержание темы
|
|
|
|
Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробластов, хондроцитов, хондрокластов) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Деление хрящевой ткани на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую – основано на строении межклеточного вещества. В хрящевой ткани содержится 70 – 80 % воды, 10 – 15 % органических веществ, 4 – 7 % солей. До 70 % сухого вещества составляет коллаген. Хрящевая ткань не имеет сосудов, питание осуществляется из надхрящницы.
Хрящевая ткань развивается из склеротомной мезенхимы. Выделяют 4 стадии развития: 1) образование хондрогенного островка (стволовые клетки дифференцируются в хондробласты); 2) первичная хрящевая ткань (синтез и секреция коллагена 1 и 3 типов); 3) дифференцировка хрящевой ткани (синтез гликозаминогликанов, сульфатированных фибриллярных белков хондроитинсульфатов); 4) возрастные изменения хряща (усиливается минерализация, хондроциты разрушаются).
Рост хряща с периферии (аппозиционный рост) происходит за счет надхрящницы. Находящиеся внутри хряща хондроциты способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри (интерстициальный рост).
Клетки хрящевой ткани: стволовые, полустволовые (прехондробласты), хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хондроцитов. Хондробласты – уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества (протеогликанов); имеют развитую ЭПС (гладкую и гранулярную), аппарат Гольджи; цитоплазма базофильна. Хондроциты – овальные, полигональные; располагаются в полостях (лакунах) поодиночке или изогенными группами. Различают три вида хондроцитов: 1) молодые – находятся в молодом хряще; развиты все органеллы; 2) хондроциты, синтезирующие гликозаминогликаны и протеогликаны; развиты ГЭС, аппарат Гольджи, митохондрии; 3) хондроциты, которые вырабатывают коллагеновые белки, а синтез гликозаминогликанов и протеогликанов в них снижен.
|
|
|
Гиалиновый хрящ – или стекловидный, прозрачный, голубовато-белый. Находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях; из него образован скелет эмбриона. Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет общее строение, но в то же время отличается органоспецифичностью. Это проявляется в расположении клеток и строении межклеточного вещества. Гиалиновая хрящевая ткань имеет двухслойную надхрящницу, под которой лежат молодые хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки после деления образуют изогенные группы, окруженные оксифильным слоем и базофильной зоной межклеточного вещества (неравномерное распределение белков и гликозаминогликанов). В гиалиновом хряще любой локализации различают территориальные участки межклеточного вещества или матрикса (коллаген 2 типа). Коллагеновые волокна в нем, окружая изогенные группы, ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами. Гликопротеид хондронектин соединяет между собой хрящевые клетки, коллаген и гликозами-ногликаны. Опорная функция хряща обеспечивается наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Одновременно с этим обеспечивается диффузия питательных веществ, солей, метаболитов и газов.
Гиалиновый и эластический хрящ.
|
|
|
Эластический хрящ – встречается в органах, подвергающихся изгибам (ушная раковина, хрящ гортани). Общий план строения похож на гиалиновый. Отличие в том, что в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон, есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, идущие в разных направлениях. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистый хрящ – в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Межклеточное вещество содержит параллельные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится похожим на сухожилие.
Регенерация хрящевых тканей, имеющих надхрящницу, происходит за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества. Суставные хрящи не имеют надхрящницу, их регенерационные способности сводятся к выработке хондроцитами межклеточного вещества.
Трансплантация хряща применяется довольно широко, т. к. из-за низкой проницаемости матрикса и отсутствия сосудов хрящ практически недоступен клеткам и факторам иммунной системы и является иммунологически инертным. Может трансплантироваться собственный хрящ (аутопластика) и донорский (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и широко применяется в травматологии.
Мышечные ткани. В основу классификации мышечной ткани положены два принципа:
I. морфофункциональный: 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани;
II. гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные); первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным тканям.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань возникает из миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в виде цепочки и сливаются друг с другом – образуются мышечные трубочки (миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы). Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре; затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна – формируется миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они локализуются на поверхности миосимпласта и являются камбиальными для скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.
|
|
|
Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50- 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную
Поперечнополосатая мышечная ткань языка. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (a-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2, 5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин.
Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном, аппарат Гольджи развит слабо.
|
|
|
Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их структурно-функциональной единицей является саркомер – участок между двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия – 1/2 I-диска – 1/2 А-диска – 1/2 Н-зоны – М-линия – 1/2 Н-зоны – 1/2 А-диска – 1/2 I-диска – Z-линия. Каждый саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина, содержат белки: титин – прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин – связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин и белок С – связывают толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты – в диске I, но частично заходят в диск А. Темная часть А-диска – актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска – светлая часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия – в центре Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом
Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей по Х. Хаксли) запускается ацетилхолином при передаче нервного импульса аксоном мотонейрона спинного мозга, образующего конечную холинергическую терминаль – двигательную бляшку. Ацетилхолин поступает в туннель Т-системы и вызывает выход Са++ из Z-пузырьков. Кальций активирует тропонин, снимающий блок из тропомиозина, головки тяжелого меромиозина начинают двигаться по глобулам актина. Головки меромиозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са2+ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.
|
|
|
Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит – лейомиоцит, клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками.
Нейральная гладкая мышечная ткань цилиарной мышцы глаза человека (Фото Рева Г. В., Рева И. В., Новикова А. С. )
Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии лейомиоцитов находятся плотные тельца Вейбеля, которые можно рассматривать как аналог Z-полоски. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон. Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.
Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.
ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Краткое содержание темы
Нервная система, наряду с иммунной и эндокринной, относится к интегративным системам организма, выполняя ведущую роль в физиологической регуляции соматических органов и обеспечивая высшие психические функции: сознание, память, мышление. Она совершенствовалась совместно с развитием жизни и прошла в своем филогенезе 4 этапа.
Этапы развития нервной системы: 1) система одиночных униполярных нейронов – каждая нервная клетка иннервирует один миоцит (современные гидроидные полипы); 2) сетевидная или диффузная нервная система – между одиночными нейронами формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (медузы); 3) ганглионарная или узловая нервная система (большинство первичноротых); 4) цереброспинальная нервная система позвоночных.
Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая дивергенция нейронов (по их медиаторной специализации).
Гистогенез нервной системы. Источник развития нервной ткани – нейроэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной нервной системы. Из клеток нервного гребня – нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты.
Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределительные системы; 4) органный – спинной мозг, головной мозг, вегетативные и чувствительные ганглии и т. д.; 5) системный.
Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2) монополярные; 3) псевдоуниполярные; 4) биполярные; 5) мультиполярные.
Мультиполярный нейрон
Псевдоуниполярный нейрон.
По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные и др.
Функциональная классификация: 1) моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2) чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные (ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4) нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции.
Нейрохимическая классификация: 1) холинергические нейроны – передают импульс с помощью ацетилхолина; 2) моноаминергические – передают импульс с помощью моноаминов; 3) пуринергические – с помощью пуринов; 4) пептидергические – с помощью пептидов; 5) ГАМКергические – медиатором является гаммааминомасляная кислота.
Главным элементом цереброспинальной нервной системы является нейрон. Нейрон – специализированная клетка нервной системы, отвечает за
а б
в г д
е
А, б, в (ув. х200); г, д, е (ув. х800) -нейроны коры головного мозга. Импрегнация серебром. Микрофото. Ув. х 800. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической поляризации Рамон-и-Кахаля). Дендриты – короткие, толстые, маловетвящиеся отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны – ветвящиеся отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксо-плазматический ток: а) антеградный – быстрый, от нейрона к периферии (в область синапсов); б) ретроградный – медленный, от окончаний к нейрону. В нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков). Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид); выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат – нити толщиной 0, 5 – 3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т. е. фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения – меланин, липофусцин.
Липофусцинсодержащие нейросекреторные нейроны гипоталамуса человека 76 лет. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, защитная, секреторная. Делится на макроглию (эпендимоглия, астроглия, олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги).
Эпендимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая.
а б в
Эпендимоглия 3-го желудочка мозга. А, б) ув. х200; в)ув. х800.
(Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая – преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе; волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная, барьерно-защитная, разграничительная, транспортная, трофическая, метаболическая, пластическая.
Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков. Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийные (сателлитные) – окружают тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4) олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции: барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция метаболизма нейроцитов.
Микроглия – образуется из моноцитов крови; клетки небольших размеров, с тонкими ветвящимися отростками; в цитоплазме много лизосом; выполняют фагоцитарную функцию.
Микроглиоцит. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А. С. Догель, Б. И. Лаврентьев:
1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон.
2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений.
3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии.
4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов.
5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы).
6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном направлении.
На современном этапе нейронная теория включает:
1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию.
2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – паттерны, модули, распределительной системы.
3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.
Ультраструктура нейрона.
Миелиновое нервное волокно. Электронная микроскопия. Ув. х 50000. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
Аксосоматический синапс. Электронная микроскопия. Ув. х 50000. (Фото Рева Г. В., Рева И. В. )
Классификация нейронов
|
|
|
