 |
Мезенхима. Соединительные ткани
|
|
|
|
МЕЗЕНХИМА. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Краткое содержание темы
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества.
Мезенхима – первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития из материала эктодермы и в основном мезодермы, в связи, с чем образно называется 4-м зародышевым листком. Мезенхима состоит из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов. Отростки соседних клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Первоначально мезенхима выполняет трофическую функцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Таким образом, через трофическую функцию реализуется защитная функция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем) и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме первичных функций мезенхима выполняет опорно-механическую функцию.
У млекопитающих животных и человека из мезенхимы возникают две группы тканей, в основе классификации которых лежат вышеназванные функции:
| Ткани с преобладанием трофической и защитной функций | а) кровь | |
| б) лимфоидная ткань | ||
| в) рыхлая соединительная ткань; специализированные разновидности: | 1) ретикулярная ткань; 2) жировая ткань; 3) пигментная ткань; 4) эндотелиальная ткань; 5) слизистая ткань. | |
| Ткани с преобладанием опорно-механической функции | а) плотная соединительная ткань; б) хрящевые ткани; в) костные ткани; |
|
|
|
Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их составляющим: 1) по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации, особенно в тканях с трофическими функциями; 2) по богатству межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в скелетогенных тканях.
Широкими гистопластическими и формативными свойствами обладает рыхлая соединительная ткань. Она повсюду сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними формирует мягкие скелеты органов, находится на границе между кровью и паренхимой органа, участвуя в трофике. Рыхлая соединительная ткань является ареной воспалительных процессов, ее клетки участвуют в развитии и завершении воспалительных реакций. Как и все мезенхимные ткани, она состоит из клеток и межклеточного вещества.
Классификация клеток рыхлой соединительной ткани:
| 1. Типичные клетки: | а) фибробласты; |
| б) гистиоциты; | |
| 2. Специализированные клетки: | а) тучные клетки (тканевые базофилы); |
| б) плазматические клетки; | |
| в) ретикулярные клетки; | |
| г) липоциты или адипоциты; | |
| д) эндотелиоциты; | |
| ж) пигментные клетки. | |
| 3. Камбиальные клетки: | а) стволовые и полустволовые; |
| б) адвентициальные клетки; | |
| в) перициты. | |
| 4. Пришлые клетки: | Лейкоциты |
Межклеточное вещество является продуктом жизнедеятельности клеток и белков крови. В нем различают основное (аморфное) вещество и, погруженные в него коллагеновые и эластические волокна. Основное вещество образовано из тончайших пластинок, замкнутых по краям, которые представляют собой гетеромолекулярные структуры, образованные гликопротеинами и протеогликанами. В свою очередь, протеогликаны делятся на сульфатированные гликозаминопротеогликаны (гепарин-сульфат, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат) и несульфатированные (гиалуроновая кислота). В аморфное вещество погружены внеклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные. Коллагеновые волокна – клейдающие. Они образованы из белка коллагена, который насчитывает 16 типов; они разделены на 4 класса: I - интерстициальные коллагены; II - коллаген базальных мембран; III -перицеллюлярные коллагены; IV - свободные коллагены. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1, 4 нм. Каждая построена из трёх альфа-цепочек предшественника коллагена – проколлагена. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуют второй надмолекулярный внеклеточный уровень организации – коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм. Третий – фибриллярный уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости тёмных и светлых участков 64 нм. Четвёртый волоконный уровень организации достигает толщины до 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм. Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения. Эластические волокна имеют округлую или уплощённую форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин с диаметром молекул 2, 8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3-3, 5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окружённые гликопротеином они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий фибриллярный уровень организации).
|
|
|
Кровь – ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма. Состоит из плазмы (60 %) и взвешенных в ней форменных элементов (40 %). Функции крови – дыхательная, трофическая, защитная, выделительная, гомеостатическая, транспорт гормонов и биологически активных веществ. Плазма крови – 90-93% воды; 7-10% сухого вещества, в котором 6, 6-8, 5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена).
Эритроциты – высокодифференцированные безъядерные клетки, неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции – дыхательная, участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсины адсорбируются поверхностью плазмолеммы. Количество у мужчин 3, 9 - 5, 5´ 1012 /л; у женщин – 3, 7-4, 9´ 1012 /л крови. Форма: двояковогнутая (80-90 %) – дискоциты, остальные – планоциты, эхиноциты, стоматоциты, сфероциты. Изменения формы эритроцитов при заболеваниях – пойкилоцитоз. Анизоцитоз – изменение размеров. Плазмолемма содержит до 15 главных белков (в т. ч. гликофорин – 60 %, спектрин – 25%). Спектрин – белок цитоскелета, гликофорин – трансмембранный белок. Гемоглобин – белок, состоящий из четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА – взрослый – 98 % и НbF (фетальный – 80 % у плодов), отличаются составом аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни – около 120 дней.
|
|
|
Лейкоциты – белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9´ 109/л. По морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные гранулоциты. Агранулоциты – лимфоциты, моноциты, не имеют специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Нейтрофильные гранулоциты: 2, 0-5, 5´ 109 л/ крови (48-78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр 10-12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина – телец Барра. По степени зрелости различают юные (0, 5%) с бобовидным ядром, палочкоядерные (1-6%) – несегментированное 8-образное ядро и сегментоядерные (65-70%). Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди гранул различают специфические мелкие светлые (80-90 %), содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) – более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге.
|
|
|
Кровь.
Находятся в крови 1-2 суток. Эозинофильные гранулоциты: количество 0, 02 - 0, 3´ 109 /л или 0, 5-5 % /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы. Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу. Функции: фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость сосудов, являются первой линией защиты против паразитов. Базофильные гранулоциты: количество 0, 06´ 109/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12 мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин, гистамин, протеазы. Находятся в крови 1-2 суток. Функции: участвуют в реакциях аллергического характера, свёртываемости крови, проницаемости сосудов. Агранулоциты (незернистые лейкоциты): лимфоциты и моноциты. Не содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не сегментированы. Лимфоциты: 20-35% от общего количества лейкоцитов. Величина 4, 5-10 мкм. Различают малые (4, 5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно окрашенное ядро округлой или бобовидной формы и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6-8 % от общего числа лейкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови – 18-20 мкм. Ядра бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые. Цитоплазма слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы. Функции: относят к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.
Кровяные пластинки (тромбоциты) – безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов, размером 2-4 мкм. Количество 2, 0-4, 0´ 109/л. В кровотоке имеют вид двояковыпуклого диска, в котором выделяется более светлая периферическая часть – гиаломер и более тёмная – зернистая – грануломер. Основные виды: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские формы раздражения. Молодые формы крупнее старых. В цитоплазме содержат гликопротеиды, участвующие в процессах адгезии и агрегации тромбоцитов. Функция: участие в процессах свёртываемости крови (содержит 12 факторов обеспечивающих этот процесс), тромбообразование, участвуют в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни – 9-10 дней.
|
|
|
Гемограмма: содержание абсолютного и относительного количества форменных элементов крови в единице объема: литре (система СИ) или в 1 мл.
В соответствии с молекулярно-генетической теорией в онтогенезе человека происходит три смены гемоцитопоэза.
Эмбриональный гемоцитопоэз наблюдается первые 8 недель. Он начинается в желточном мешке, где формируется первая система гемоциркуляции и для него характерны мегалобластическое и интраваскулярное воспроизведение эритроцитов. Стволовые клетки по мере образования мигрируют в печень, селезенку и тимус. Начинается второй этап гемоцитопоэза (промежуточный) – гепатолиенальнотимический. В конце 12-ой и начале 13-ой неделе онтогенеза очаги гемопоэза появляются в красном костном мозге, который становится универсальным гемопоэтическим органом на всю жизнь.
Дефинитивное кроветворение или физиологическая регенерация крови, представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые гемопоэтические, компетентные, коммитированные, дифференцирующиеся и специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными пролиферативными способностями. Клетки, возникающие из нее, (полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу – унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ – моноцитов, КОЕ – миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ – эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый класс гемопоэтических клеток – компетентные бласты. Индуцибельные гены ядер бластных элементов обеспечивают программу реализации дифференцировки и специализации пятого класса гемоцитов – проклеток.
Гемоцитопоэз имеет гуморальную и нервную регуляцию. Важнейшим стимулятором кроветворения является эритропоэтин. Его активная простатическая группа – эритрогенин образуется интерстициальными клетками мозгового вещества почки. Белковый носитель эритропоэтиноген синтезируется в печени, где обе части (почечная и печеночная) соединяются в эритропоэтин. Мишенью для эритропоэтина служат унипотентные КОЕ-Э, размножение которых он стимулирует. Помимо эритропоэтина известны лейкопоэтины и тромбоцитопоэтины. В развитии лейкоцитов участвуют цитокины ИЛ-1, ИЛ-2, ИЛ-3, ИЛ-7.
Из экзогенных факторов регулятором эритропоэза является витамин В12 (внешний фактор Касла), который взаимодействует в желудке с внутренним фактором, транспортируется во внутреннюю среду через энтероциты. Нервная регуляция гемопоэза осуществляется гипоталямусом. Ядра заднего гипоталямуса стимулируют эритропоэз, а переднего – угнетают. Передний гипоталямус контролирует постоянство состава лимфоцитов, а задний усиливает образование нейтрофилов.
|
|
|
