 |
Корковые формации головного моза. Автономная (вегетативная) нервная система.
|
|
|
|
КОРКОВЫЕ ФОРМАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗА. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Краткое содержание темы
К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий большого мозга и кору мозжечка, которые в отличие от ядерных образований представляют собой пластинки серого вещества.
Кора головного мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые, паукообразные), их функциональное значение.
Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6-ю слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоёв – это двигательная область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоёв в зрительной области, в которой 4-й слой делится на три.
I. Молекулярный слой – это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль-Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиалъными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т. е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем, о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.
2. Наружный зернистый слой – представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.
3. Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 10 до 40 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а нейриты - в белое вещество.
|
|
|
4. Внутренний зернистый слой – особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон.
5. Ганглионарный слой коры – образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную частькортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.
6. Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.
В. Я. Бец описал 11 обл. коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине – двигательной области. В постцентральной: извилине располагаются I, 2, 3, 5 поля – кожный анализатор, 17-е поле – зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле – корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-х слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля – имеется еще миелоархитектонический принцип, разработанный 0. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 250 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:
|
|
|
I) слой тангенциалъных волокон;
2) слой над полоской;
3) наружная полоска;
4) слой между полосками;
5) внутренняя полоска;
6) слой под полоской.
В связи с разным сроком покрытия миелином нервных волокон т. е. их «вызревание», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 – первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные – мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 – окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.
Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.
Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые нейроциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.
Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток (клеток Пуркинье). Ихдендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делитсяТ-образно. Эти веточки коллатерали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.
|
|
|
Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующие с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.
Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спинномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффекторных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: I. Связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток - зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток. 2. Связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.
|
|
|
Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо остановиться на глиалъных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы
Адренергические нервные проводники в стенке сосуда спинного мозга. Окраска по Фурнесс и Коста. Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г. В. )
Холинергические нервные проводники в стенке кровеносного сосуда. Окраска на ХАТ. Ув. х 400. (Фото Рева Г. В. )
– гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень – это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича-Фестфаль-Эдингера). Третий уровень – это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса. Четвёртый уровень – лобные доли новой коры, которая через подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.
Рефлекторная дуга АНС состоит из трёх нейронов. Первым нейроном является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или соответствующим им по функции ганглиям черепно-лицевых нервов. Вторым нейроном – вставочным или интуссусцепционным – будет клетка, находящаяся в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон – исполнительный – лежит на периферии в одном из узлов – пара-, пре- или интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: метасимпатический, парасимпатический и симпатический.
. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ
Краткое содержание темы
Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).
|
|
|
Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая – орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная – проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная – определенный участок коры больших полушарий.
По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа: 1) Первично чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки – фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств.
2) Вторично чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия.
3) Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.
Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата
1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части – склеры и прозрачной – роговицы;
(веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки:
1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части – склеры и прозрачной – роговицы;
2) средняя оболочка – сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой;
3) внутренняя оболочка – сетчатка.
Внутреннее ядро глазного яблока включает - жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.
Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (веки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4. Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна).
Орган зрения развивается из разных источников:
1) Из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала – собственно сетчатка; б) наружная стенка бокала – пигментный слой сетчатки, мышцы радужки.
2) Из эктодермы, прилегающая к глазному пузырьку развивается хрусталик и роговица
3) Из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка и ее производные – радужка и ресничное тело, стекловидное тело.
Зрительный анализатор – сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.
Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка ® биполярный нейрон сетчатки ® ганглиозный нейрон ® зрительный нерв ® перекресток зрительного тракта ® латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие ® кора затылочной области (поля 17, 18, 19).
Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.
Первый слой сетчатки – пигментный эпителий, представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов: длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов палочек и колбочек.
Второй слой – слой палочек и колбочек, представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.
Третий слой – наружная пограничная мембрана, образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.
Четвертый слой – наружный ядерный, образован ядросодержащими телами фоторецепторов.
Пятый слой – наружный сетчатый, место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.
Шестой слой – внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.
Седьмой слой – внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты, а также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.
Восьмой слой – ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов, неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.
Девятый слой – слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных нейронов.
Десятый слой – внутренняя пограничная мембрана, образована дистальными отделами Мюллеровых волокон.
Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны – состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними – ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Na+ - каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны – ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того, как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6 – 7 млн.
Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. В темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету движение меланина происходит в обратном направлении, т. е. пигмент возвращается в отростки пигментоцитов; падающие на сетчатку фотоны света поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.
Наряду с выполнением фоторецепторной функции, глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза – водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик.
Гиалоцит стекловидного тела глаза человека. (Фото Рева Г. В. ).
Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.
Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов, отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной слепоте.
Орган обоняния – обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.
Клеточный состав: 1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).
2) Поддерживающие эпителиоциты – отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а узкие ножки достигают базальной мембраны. В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет. Клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.
3) Базальные эпителиоциты – камбиальные клетки, прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке.
. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА
|
|
|
