 |
Информационный блок порогового уровня.
|
|
|
|
Все кости человека развиваются из мезенхимной ткани, являющейся производной мезодермы. Из соединительнотканных клеток мезенхимы образуются молодые костные клетки – остеобласты, которые участвуют в выработке аморфного вещества. Последнее представлено совокупностью коллагеновых волокон, оссеина и мукополисахаридов. Остеобласты после созревания превращаются в зрелые костные клетки – остеоциты. Все указанные структуры – остеобласты, остеоциты и аморфное вещество первоначально участвуют в развитии костной ткани, которая у эмбриона человека начинает формироваться сравнительно поздно, примерно с середины 2 месяца его жизни. Все кости скелета человека по развитию делятся на два типа: первичные (покровные) и вторичные (замещённые). Различие типов костей по развитию заключается в том, что первичные кости формируются на основе их соединительнотканной модели, проходя только две стадии развития – соединительнотканную и костную (рис. 42). Этим костям присущ только один вид остеогенеза (костеобразования) – эндесмальный. Так развивается небольшое число костей – это кости свода черепа, лицевого отдела черепа, акромиальная часть ключицы. Все остальные кости скелета человека по типу развития относятся ко вторичным костям, которые проходят не две, а три стадии развития – соединительнотканную, хрящевую и костную (рис. 43). В отличие от первичных костей у вторичных костей костная ткань развивается на основе хрящевой модели кости и им свойственны три вида остеогенеза (окостенения) перихондральный, периостальный и энхондральный.
а б а б в
Рис. 42. Стадии развития первичных костей: а) соединительнотканная стадия кости; б) костная стадия.
|
|
|
Рис. 43 Стадии развития вторичных костей: а) соединительнотканная стадия; б) хрящевая стадия; в) костная стадия.
В некоторых источниках отмечается, что первичные кости возникают на основе процесса прямого остеогенеза, а по отношению вторичных костей отмечают, что им свойственен процесс непрямого остеогенеза. Общая схема развития костей скелета человека представлена в таблице 3.
Таблица 3.
Типы, стадии и виды развития костей человека
| Тип развития | Первичные кости | Вторичные кости | ||
| Стадии развития | 1. Соединительно-тканая (перепончатая) 2. Костная |
| ||
| Виды остеогенеза (костеобра-зования) | Эндесмальный | Перихондральный | Периостальный | Энхондральный |
| (прямой) | (непрямой) |
Развитие первичных костей. Для этого типа костей, как уже выше отмечалось, присущ эндесмальный вид окостенения, при котором нарастание костной ткани идет изнутри соединительнотканной модели кости. Сначала в центре этой модели возникает точка (ядро, центр, островок) костеобразования (рис. 44), состоящая из скопления сосудов, клеток мезенхимы, остеобластов и аморфного вещества, которое как бы склеивает все упомянутые структуры.
|
В результате этого специфического процесса образуется остеоид – некальцинированная костная ткань. Остеоид является органическим матриксом кости, в пределах которого остеобласты созревают и преобразуются в остеоциты. На последнем этапе развития кости происходит интенсивный процесс минерализации (кальцификации) межклеточного вещества остеоида минеральными солями, что приводит к появлению первой костной ткани в точке окостенения. Постепенно от точки окостенения по направлению к периферии образуется широкая сеть костных балок (перекладин). По ходу этих балок происходит дальнейшее распространение (нарастание) костной ткани способом наложения (аппозиции) новообразованого костного вещества на ранее возникшие слои костной ткани. Поверхностный слой соединительной ткани, покрывающий новообразованную костную ткань, постепенно превращается в надкостницу, за счет которой затем происходит увеличение массы кости и рост её в толщину. Принцип аппозиционного способа нарастания костной ткани характерен для всех четырех упомянутых выше видов костеобразования: эндесмального, перихондрального, периостального и энхондрального.
|
|
|
Развитие вторичных костей. В развитии вторичных костей в отличии от первичных, как отмечалось выше, выделяется три стадии – соединительнотканная, хрящевая, костная и им присущи три вида костеобразования: перихондральный, периостальный и энхондральный. Развитие вторичных костей принято рассматривать на примере трубчатых костей, у которых диафизам присущи перихондральный и периостальный, а эпифизам – энхондральный виды костеобразования.
Перихондральный вид костеобразования. Сущность этого вида окостенения заключается в том, что костная ткань образуется на основе функционирования надхрящницы. На 2 месяце эмбрионального развития соединительнотканная модель кости начинает постепенно замещаться хрящевой. Возникшая хрящевая модель кости состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей, perichondrium (рис. 45).
Замещение хряща костной тканью начинается с диафиза. В его средней части внутренний камбиальный слой надхрящницы начинает интенсивно вырабатывать остеобласты, которые по ходу сосудов проникают в подлежащую хрящевую ткань. Одновременно в этих зонах появляются клетки-разрушители – остеокласты. Выделяемый ими фермент разрушает гиалиновый хрящ. В местах разрушенного хряща под надхрящницей, вокруг диафиза в виде манжетки появляется новообразованная костная ткань, на основе которой образуется компактное вещество. Вновь образующиеся слои костной ткани наслаиваются на предшествующие слои и, как было упомянуто выше, такой способ отложения костной ткани называется аппозиционным. В центре той части диафиза, вокруг которой уже сформировалась костная манжетка, в результате деятельности остеокластов начинает образовываться костно-мозговая полость, которая с ростом кости увеличивается и заполняется впоследствии красным костным мозгом. Костномозговая полость выстлана тонкой соединительнотканной оболочкой – эндоостом, которая выполняет функцию надкостницы. Как только под надхрящницей появляется костная ткань, надхрящница в этом месте начинает называться надкостницей и перихондральный вид окостенения переходит в периостальный (рис. 46 а).
|
|
|
Энхондральный вид костеобразования. Сущность этого вида окостенения заключается в том, что формирование костной ткани осуществляется изнутри хрящевых эпифизов кости (рис. 46 б, в). После образования костной манжетки в диафизе от надкостницы, его покрывающей, в центральные зоны гиалиновых эпифизов (сначала проксимального, а затем дистального) начинают прорастать кровеносные сосуды вместе с мезенхимой, остеобластами и остеокластами. Их функционирование приводит к появлению в центре диафизов одной или нескольких точек окостенения.
Затем от этих точек окостенения способом аппозиции по направлению к периферии эпифизов начинают формироваться все новые и новые слои костной ткани. После завершения окостенения эпифизов гиалиновый хрящ сохраняется только на суставных поверхностях эпифизов костей и в пограничных зонах между диафизом и эпифизами, в которых он называется метаэпифизарным или ростковым хрящом.
а б в а б в
Рис. 45. Схема развития вторичных костей. Перихондральный вид окостенения: а) соединительно-тканная модель кости; б) хрящевая модель кости: 1 – надхрящница; 2 – надкостница; 3 – костная манжетка.
Рис. 46. Схема развития вторичных костей: а – периостальный вид окостенения диафиза; б – энхондральный вид окостенения проксимального эпифиза: 1 – надкостница; 2 – костномозговая полость; 3 – кровеносные сосуды; 4 – точка окостенения; 5 – точки окостенения в дистальном эпифизе; в – энхондральный вид окостенения дистального эпифиза.
|
|
|
Ростковый хрящ не окостеневает до 25-28 лет и за счет него трубчатые кости растут в длину, что обеспечивает увеличение роста человека. При достижении указанного возраста ростковый хрящ окостеневает а рост костей человека прекращается (рис.47).
У детей, юношей и взрослых людей в процессе жизни на ряде костей появляются добавочные точки окостенения. Они обеспечивают окостенение тех локальных участков костей, которые испытывают повышенную тягу прикрепляющихся к ним связок и сухожилий мышц. Эти места на костях называются апофизами (apophysis, отросток, аро – от). Так, например, окостеневают вертелы бедренной кости.
|
б
После завершения процесса развития и роста костей скелета их структура в течение всей жизни человека самообновляется. Состарившиеся и утратившие свою функцию остеоны постепенно рассасываются в результате деятельности остеокластов и они замещаются новой костной тканью. Её появление обусловлено деятельностью надкостницы, которая на протяжении всей жизни человека беспрерывно вырабатывает остеобласты.
После 50 – 60 лет происходит постепенная перестройка костной ткани, с явлением развития возрастного остеопороза. Он характеризуется уменьшением числа остеонов и перекладин на единицу объема кости за счет преобладания процесса рассасывания костной ткани над процессом её созидания (рис.46).
Рис. 48. Фрагмент костной ткани тела грудного позвонка: а - 23-летней здоровой женщины; б - возрастное изменение кости 61-летней женщины с остеопорозом (1 - истончение кортикального слоя компактного вещества; 2 - разрушение трабекул).
а б
В результате этого кости истончаются, в некоторых случаях искривляются, становятся менее плотными, а следовательно и менее прочными, что приводит к более частым их переломам у людей пожилого и старческого возрастов.
В случаях нарушения по той или иной причине целостности костей, например, при переломах, происходит интенсивный процесс регенерации костной ткани в области перелома за счёт активного функционирования надкостницы. Таким образом, в течение всей жизни человека надкостницей реализуется костеобразующая функция. В период роста организма очень активно проявляется её ростковая функция, во всех периодах жизни – функция самообновления костной ткани и в случаях нарушения целостности костей – функция регенерации.
Развитие черепа. На первом месяце жизни эмбриона его развивающийся головной мозг окружен мезенхимой. У двухмесячного эмбриона впервые появляется хрящевая ткань в пределах костей основания черепа. Но большая часть черепа состоит из соединительной ткани. В этот период начинается окостенение первичных костей мозгового черепа: лобной, теменной, а также чешуйчатых частей затылочной и височной костей. Нарастание костной ткани осуществляется путем аппозиции. В начале точки окостенения упомянутых костей отделены друг от друга широкими промежутками соединительной ткани. По мере возрастания интенсивности аппозиционного процесса эти точки окостенения постепенно увеличиваются, сближаются, в результате чего углы формирующихся костей становятся овальными. В местах стыка углов костей свода черепа, соединительная ткань сохраняется довольно длительное время. Эти участки, как известно, называются родничками (рис. 48), самый большой из которых, передний (лобный), зарастает к 2-2,5 годам жизни ребенка. Остальные роднички (задний, клиновидные и сосцевидные) зарастают в первые 2-3 месяца жизни новорожденного. Соединительная ткань в пределах швов между костями черепа сохраняется очень тонким слоем практически в течение всей жизни человека.
|
|
|
|
|
|
