Морфогенетические зародыши

Морфогенез не происходит в вакууме. Он может начаться только с уже организованной системы, кото­рая служит морфогенетическим зародышем. В процес­се морфогенеза новая морфическая единица более высокого уровня возникает вокруг этого зародыша под влиянием специфического морфогенетического поля. Так как же это поле соединяется с морфогенети­ческим зародышем, чтобы началось развитие?

Ответ может состоять в том, что как соединение материальных систем с гравитационными полями за­висит от их массы, а с электромагнитными полями — от их электрического заряда, так и соединение систем с морфогенетическими полями зависит от их формы. Таким образом, морфогенетический зародыш окру­жается морфогенетическим полем благодаря тому, что он имеет свою характерную форму.

 

Рис. 11. Диаграмма, представляющая развитие системы из морфогенетического зародыша (треугольник) по нормальной хреоде (А). Показаны также альтернативный морфогенетический путь развития (В), регуляция (С) и регенерация (D). Зате­ненные области представляют виртуальные формы внутри морфогенетического поля

 

 

Морфогенетический зародыш является частью сис­темы, которая должна возникнуть. Поэтому часть мор­фогенетического поля системы соответствует этому зародышу. Однако остальная часть поля еще не занята или не заполнена; она содержит виртуальную форму законченной системы, которая становится реальной (актуальной) только тогда, когда все ее материальные части занимают соответствующие им места. Тогда морфогенетическое поле совпадает с актуальной формой системы.

Эти процессы представлены в виде диаграммы на рис. 11. Затененные области обозначают виртуаль­ную форму, а сплошные линии — реальную форму си­стемы. Морфогенетическое поле можно представить себе как структуру, окружающую или включающую в себя морфогенетический зародыш и содержащую виртуальную конечную форму; затем это поле в диа­пазоне своего действия организует события таким образом, что виртуальная форма актуализируется, то есть переходит в реальную. В отсутствие морфических единиц, которые составляют части конечной сис­темы, это поле обнаружить невозможно; оно проявля­ет себя только через свое организующее действие на эти части, когда они попадают в область его влияния. Грубой аналогией могут служить «силовые линии» магнитного поля вокруг магнита; эти пространствен­ные структуры проявляют себя, когда частицы, спо­собные намагничиваться, такие как железные опилки, оказываются вблизи магнита. Тем не менее магнитное поле можно считать существующим и тогда, когда железные опилки отсутствуют; подобно этому, мор­фогенетическое поле вокруг морфогенетического зародыша существует как пространственная структу­ра, даже несмотря на то, что она еще не была актуали­зирована в конечной форме системы. Однако морфогенетические поля радикальным образом отличаются от электромагнитных полей в том, что последние зависят от фактического (актуального) состояния системы — от распределения и движения заряженных частиц,— тогда как морфогенетические поля соответствуют потенци­альному состоянию развивающейся системы и уже присутствуют раньше, чем система принимает свою конечную форму[104].

На рис. 11 показано несколько промежуточных со­стояний между морфогенетическим зародышем и ко­нечной формой. Последняя может быть достигнута также различными путями {рис. 11 В), но если обычно выбирается один определенный путь, его можно рас­сматривать как «канализированный путь изменения», или хреоду (рис. 5).

Если развивающаяся система повреждена путем удаления ее части, она все же может достичь конечной формы (рис. 11 С). Это представляет регуляцию.

После актуализации конечной формы продолжаю­щаяся связь между морфогенетическим полем и систе­мой, форма которой ему соответствует, будет стремить­ся стабилизировать эту систему. Любые отклонения системы от этой формы будут корректироваться, так как система стремится вернуться к этой форме. А если часть системы удалить, конечная форма будет стремить­ся снова актуализироваться (рис. 11 D). Это представля­ет регенерацию.

Тип морфогенеза, показанный на рис. 11, сущест­венно агрегативный: ранее существовавшие отдель­но морфические единицы объединяются в морфическую единицу более высокого уровня. Возможен другой тип морфогенеза, когда морфическая едини­ца, которая служит морфогенетическим зародышем, уже является частью другой морфической единицы более высокого уровня. Влияние нового морфогенетического поля приводит к трансформации, в кото­рой форма первоначальной морфической единицы более высокого уровня заменяется формой новой морфической единицы. Большинство видов химичес­кого морфогенеза относится к агрегативному типу, тогда как биологический морфогенез предполагает обычно комбинацию трансформативного и агрегативного процессов. Примеры мы рассматриваем в следующих разделах.

 

Химический морфогенез

Агрегативные морфогенезы с нарастающей интен­сивностью осуществляются в неорганических систе­мах при понижении температуры: когда плазма охлаж­дается, субатомные частицы агрегируют в атомы; при более низкой температуре атомы агрегируют в моле­кулы; затем молекулы конденсируются в жидкости; и наконец, жидкости кристаллизуются.

В состоянии плазмы обнаженные атомные ядра можно рассматривать как морфогенетические зароды­ши атомов; они связаны с атомными морфогенетическими полями, которые содержат виртуальные орбитали электронов. В одном смысле эти орбитали не существу­ют, но в другом — они обладают реальностью, которая выявляется в остывающей плазме, когда они актуали­зируются путем захвата электронов.

Электроны, которые были захвачены атомными орбиталями, могут быть смещены оттуда воздействием внешней энергии или путем введения виртуальной орбитали с более низкой потенциальной энергией. В последнем случае они теряют дискретный квант энер­гии, который излучается как фотон. В атомах со многи­ми электронами каждая орбиталь может содержать только два электрона (с противоположными спинами); таким образом, в остывающей плазме электронами за­полняются сначала виртуальные орбитали с наиболее низкой энергией, затем орбитали с ближайшими к ним низшими энергиями и так далее, до тех пор пока не реа­лизуется (актуализируется) полная атомная форма во­круг морфогенетического зародыша ядра.

Атомы, в свою очередь, являются морфогенетическими зародышами молекул, а малые молекулы — зародышами больших молекул. Химические реакции включают либо агрегацию атомов и молекул в боль­шие молекулы — например, образование полимеров,— либо расщепление больших молекул на мень­шие или на атомы и ионы, которые затем могут агре­гировать с другими атомами или ионами, например в процессе горения: под действием внешней энергии молекулы распадаются на атомы и ионы, которые затем соединяются с кислородом с образованием малых, простых молекул, таких как Н₂О и СО₂. Эти химические изменения включают актуализацию вир­туальных форм, связанных с атомами или молеку­лами, которые действуют как морфогенетические зародыши.

Мысль о том, что молекулы имеют виртуальные формы ранее, чем они актуализируются, особенно ясно иллюстрируется тем хорошо известным фактом, что совершенно новые соединения сначала могут быть «спроектированы» на основе эмпирически определен­ных принципов химического взаимодействия, а затем уже фактически синтезированы химиками-органика­ми. В этих лабораторных синтезах одна стадия следует за другой; на каждой стадии определенная молекуляр­ная форма служит морфогенетическим зародышем для следующей виртуальной формы, которая должна быть синтезирована, и в конечном итоге образуется форма совершенно новой молекулы.

Если представление о химических реакциях как о морфогенетических процессах кажется несколько искусственным, то следует вспомнить о том, что дейст­вие катализаторов, как неорганических, так и органи­ческих, в значительной степени зависит от их формы. Например, ферменты, специфические катализаторы множества биохимических реакций, имеют поверхно­сти, канавки, выемки или впадины, которым соответ­ствуют реагирующие молекулы со специфичностью, часто сравниваемой с тем, как ключ соответствует замку. Каталитический эффект ферментов в большой степени зависит от того способа, которым они удерживают реагирующие молекулы в положениях, нужных для того, чтобы реакция произошла. (В свободном рас­творе случайные столкновения молекул происходят во всех возможных ориентациях, большинство из кото­рых непригодны для реакции.)

Детали химического морфогенеза неясны отчасти из-за их большой скорости, отчасти потому, что про­межуточные формы могут быть весьма нестабильны, а также потому, что конечные изменения состоят из вероятностных квантовых скачков электронов между орбиталями, которые образуют химические связи. Вир­туальная форма молекулы, которая должна возникнуть, запечатлена в морфогенетическом поле, связанном с атомным или молекулярным морфогенетическим за­родышем; когда другой атом или молекула приближа­ются в подходящей ориентации, форма образующейся молекулы актуализируется посредством квантовых скачков электронов на орбитали, которые ранее суще­ствовали лишь как виртуальные формы; в то же время при этом освобождается энергия, обычно в виде тепло­вого движения. Роль морфогенетического поля в этом процессе является, так сказать, энергетически пассив­ной, но морфологически активной; оно создает вирту­альные структуры, которые затем актуализируются, по мере того как морфические единицы низшего уров­ня «защелкиваются» («slot» or «snap») в эти структуры, освобождая при этом энергию.

Любой атом или молекула данного типа могут участ­вовать во многих видах химических реакций и поэтому являются потенциальными зародышами множества различных морфогенетических полей. Эти поля можно представить как возможности, «парящие» вокруг них. Однако атом или молекула могут не выполнить свою роль зародыша определенного морфогенетического по­ля до тех пор, пока к нему или к ней не приблизится подходящий атом или молекула, возможно, благодаря их специфическим электромагнитным или иным воз­действиям.

Морфогенез кристаллов отличается от такового атомов и молекул тем, что определенный рисунок атом­ной или молекулярной организации повторяется нео­граниченно. Морфогенетический зародыш создается самим этим рисунком. Хорошо известно, что введение «семян» или «ядер» кристалла соответствующего типа значительно ускоряет кристаллизацию переохлажден­ных жидкостей или перенасыщенных растворов. В от­сутствие таких семян или ядер морфогенетические зародыши кристаллов появляются только тогда, когда атомы или молекулы случайно занимают подходящие положения относительно друг друга вследствие теп­лового движения. Когда зародыш присутствует, вирту­альные формы копий структуры решетки, задаваемой этим морфогенетическим полем, распространяются в разные стороны от поверхностей растущего кристалла. Подходящие свободные атомы или молекулы, которые приближаются к этим поверхностям, захватываются ими и «защелкиваются» в нужное положение; опять-таки при этом выделяется тепловая энергия.

Осеменение, или нуклеация, переохлажденных жидкостей может также проводиться, хотя и менее эффективно, путем введения малых фрагментов чуже­родных веществ: например, химики часто скребут по краям пробирок, чтобы засеять растворы кусочками стекла. Эти кусочки служат поверхностями, позволяю­щими легче находить наиболее подходящие относи­тельные положения тем атомам или молекулам, кото­рые образуют истинный морфогенетический зародыш кристалла. По своим морфогенетическим эффектам такие семена напоминают катализаторы химических реакций.

Все виды химического морфогенеза, рассмотрен­ные до сих пор, несомненно, агрегативны. В неживых системах явления трансформации гораздо менее рас­пространены. Например, большинство кристаллов не способны превращаться в другие кристаллические фор­мы; они могут расплавиться или раствориться, и тогда их составляющие могут принять участие в других про­цессах кристаллизации; но это есть разрушение (дезаг­регация), за которым следуют другие виды агрегации. Подобным же образом химические реакции включают дезагрегативные и агрегативные изменения. Однако существуют важные примеры молекулярной транс­формации, такие как складывание белков, и обратимые изменения формы, которые происходят, когда неко­торые ферменты связываются с молекулами, реакции которых они катализируют[105].

Тот факт, что белки складываются гораздо быстрее, чем можно было бы ожидать, если бы они «находили» свою конечную форму путем «случайного поиска», указывает на то, что их складывание происходит по определенным направлениям или по ограниченному числу направлений (раздел 3.3). Эти «канализирован­ные пути изменения» можно рассматривать как хреоды. Чтобы процесс складывания мог начаться, соглас­но представлениям, излагавшимся выше в разделе 4.1, должен присутствовать морфогенетический зародыш и этот зародыш должен уже иметь характерную трех­мерную структуру, которую он имеет в конечной фор­ме белка. Предположение о существовании таких морфогенетических пусковых точек фактически уже было высказано в литературе по складыванию белков:

«Высокая скорость раскручивания предполагает необходимость того, чтобы процесс протекал по огра­ниченному числу направлений, даже когда статистика эта строго ограничена своего рода основными правила­ми стереохимии, которые содержатся в неявном виде в так называемом графике Рамачандрана. Становится необходимым постулировать в процессе складывания существование ограниченного числа допустимых ини­циирующих событий. Такие события, обычно называе­мые нуклеациями, вероятнее всего, происходят в тех частях полипептидной цепи, которые могут участво­вать в конформационном равновесии между случайны­ми и кооперативно стабилизированными структура­ми. Далее важно подчеркнуть, что аминокислотные последовательности полипептидных цепей, предназ­наченные для того, чтобы служить фабрикой белковых молекул, функционально осмыслены лишь тогда, когда они имеют трехмерную структуру, которая харак­терна для них в молекуле природного белка. Кажется разумным предположить, что части белковой цепи, которые могут служить как центры нуклеации для складывания, будут теми, которые могут "отклонять­ся" внутрь и наружу от конформации, которую они имеют в конечном белке, и что они образуют отно­сительно жесткую структуру, стабилизированную набором кооперативных взаимодействий» [106].

 

Такие «центры нуклеации» будут действовать как морфогенетические зародыши через их связывание с морфогенетическим полем белка, которое затем будет канализировать процесс складывания по направлению к характерной конечной форме.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: