Вероятностные процессы в биологическом морфогенезе

Есть множество примеров физических процессов, имеющих вероятностные пространственные результаты. В общем случае изменения, включающие нару­шения симметрии или гомогенности, являются нео­пределенными; примеры такого рода можно найти в фазовых переходах между газообразным и жидким, а также жидким и твердым состояниями. Если, напри­мер, сферический баллон, наполненный паром, охлаж­ден до температуры ниже точки насыщения в отсутст­вие внешних градиентов температуры и силы тяжес­ти, жидкость начнет конденсироваться на стенках, но конечное ее распределение будет непредсказуемо и почти никогда не будет сферически симметрично[110]. Термодинамика может предсказать относительные количества жидкости и пара, но не их пространствен­ное распределение. При кристаллизации вещества в однородных условиях пространственное распределе­ние, а также число и размеры кристаллов не могут быть предсказаны; другими словами, если бы тот же самый процесс повторялся в аналогичных условиях, каждый раз пространственный результат различался бы в деталях.

Сами формы кристаллов, хотя они демонстрируют определенную симметрию, могут быть неопределенны­ми; хорошо знакомым примером являются снежинки, которые образуют мириады различных форм[111].

В «диссипативных структурах» макроскопических физических и химических систем вдали от термодина­мического равновесия случайные флуктуации могут вызвать пространственные картины, например конвек­ционные ячейки в нагретой жидкости или окрашенные полосы в растворах, где протекает реакция Жаботинского. Математическое описание таких случаев «по­рядка через флуктуации» методами неравновесной термодинамики дает поразительные аналогии с фазо­выми переходами[112].

Эти примеры пространственной неопределенности (индетерминизма) заимствованы из самых простых физических и химических процессов. В живых клет­ках физико-химические системы гораздо сложнее, чем любые системы в неорганической сфере, и могут включать многие потенциально неопределенные фа­зовые переходы и неравновесные термодинамичес­кие процессы. В протоплазме кристаллическая, жид­кая и липидная фазы существуют в динамической взаимосвязи; далее, здесь присутствует также мно­жество видов макромолекул, которые могут объеди­няться в кристаллические или квазикристаллические агрегаты; липидные мембраны, которые, как «жидкие кристаллы», существуют на границе между жидким и твердым состояниями, подобно коллоидным золям и гелям; электрические потенциалы на мембранах, которые флуктуируют непредсказуемым образом; и «компартменты», содержащие разные концентрации неорганических ионов и других веществ, разделенных мембранами, через которые эти вещества перемеща­ются вероятностным образом[113]. При такой сложности число энергетически возможных способов простран­ственного изменения должно быть огромным, и поэто­му здесь велик диапазон действия морфогенетических полей путем наложения пространственных ограниче­ний на эти вероятностные процессы.

Это не значит, что все формы в живых организмах определяются формативной причинностью. Некото­рые конфигурации могут возникать в результате слу­чайных процессов. Другие могут быть полностью объ­яснены с помощью конфигураций с минимальной энергией: так, сферическую форму свободно плаваю­щих яиц (например, у морских ежей) можно полностью объяснить через поверхностное натяжение клеточной мембраны. Однако весьма ограниченные успехи про­стых физических объяснений биологических форм[114] предполагают, что большая часть аспектов биологичес­кого морфогенеза определяется морфогенетическими полями. Следует вновь подчеркнуть, что эти поля дей­ствуют не одни, но вместе с энергетическими и хими­ческими причинами, которые изучают биофизики и биохимики.

Пример того, каким способом морфогенетические поля могут оперировать в клетке, дается расположени­ем микротрубочек, тонких палочкообразных структур, образуемых при спонтанной агрегации белковых субъединиц. Микротрубочки играют важную роль микроскопических «подпорок» как в растительных, так и в животных клетках: они контролируют и направляют процессы, такие как клеточное деление (волокна вере­тена при митозе и мейозе[115] состоят из микротрубочек) и организованное отложение материала клеточной стенки в дифференцирующихся растительных клет­ках; они служат также внутриклеточными «скелета­ми», поддерживающими определенные формы клеток, как в радиоляриях[116]. Теперь если пространственное распределение микротрубочек ответственно за орга­низацию многих различных видов процессов и струк­тур внутри клеток, тогда что определяет пространст­венное распределение самих микротрубочек? Если ответственны другие виды пространственной органи­зации[117], проблема просто отодвигается на одну ступень назад; а что же определяет сами эти виды организа­ции? Но проблема не может отодвигаться до бесконеч­ности, поскольку развитие эпигенетично, то есть оно включает увеличение пространственного разнообра­зия и организации, которое не может быть объяснено с помощью предшествующих моделей или структур; рано или поздно что-то другое должно объяснить по­явление структуры, образующейся при агрегации микротрубочек.

Согласно настоящей гипотезе, эта структура объ­ясняется действием специфических морфогенетических полей. Эти поля сильно увеличивают вероятность агрегации микротрубочек в их подходящих положени­ях либо непосредственно, либо путем установления предшествующего образца соответствующей структу­ры. Очевидно, структурообразующая активность этих полей зависит от присутствия пересыщенного раство­ра субъединиц микротрубочек в клетке и от подходя­щих физико-химических условий для их агрегации; это необходимые условия для формирования микро­трубочек, но их самих по себе еще недостаточно для объяснения структуры, которую микротрубочки при этом образуют.

Можно возразить, что предполагаемое действие формативной причинности по организации вероятно­стных процессов в клетках невозможно, поскольку оно привело бы к локальному нарушению второго закона термодинамики. Но это возражение несправедливо. Второй закон термодинамики применим только к ан­самблям очень большого числа частиц и к процессам в макроскопическом масштабе. Более того, он приложим лишь к закрытым системам; участок клетки не является закрытой системой, а тем более к таким системам нель­зя отнести живые организмы вообще.

В живых организмах, как и в области химии, морфогенетические поля иерархически организованы: поля органелл — например, клеточного ядра, митохон­дрий и хлоропластов — действуют путем упорядочива­ния в них физико-химических процессов; эти поля под­вержены действию полей клеток, которые являются полями более высокого уровня; поля клеток находятся под влиянием полей тканей; поля тканей подчиняются полям органов; а поля органов — полю всего организма как целого. На каждом уровне поля работают путем упорядочивания процессов, которые в противном случае имели бы неопределенный характер. Например, на клеточном уровне морфогенетическое поле органи­зует кристаллизацию микротрубочек и другие процессы, необходимые для координации клеточного деле­ния. Но плоскости, в которых делятся клетки, могут быть неопределенными в отсутствие поля высшего уровня: например, в мозолях растений клетки делятся в более или менее случайных направлениях, создавая хаотическую массу[118]. С другой стороны, в организо­ванной ткани одной из функций ее морфогенетического поля может быть наложение определенной модели организации на плоскости клеточного деления и осу­ществление таким образом контроля над ростом ткани как целого. Тогда развитие тканей самих по себе мо­жет быть неопределенным во многих отношениях, что выявляется, когда они изолируются искусственным путем и выращиваются в культуре[119]; при нормальных условиях эта неопределенность ограничивается полем более высокого уровня — полем органа. Действитель­но, на каждом уровне в биологических системах, как и в химических, изолированные морфические единицы ведут себя более неопределенно, чем тогда, когда они являются частью морфической единицы более высоко­го уровня. Морфогенетическое поле ограничивает и организует присущий им индетерминизм.