 |
Генеративная функция. Сперматогенез
|
|
|
|
Процесс образования мужских половых клеток (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах в такой последовательности клеточных форм: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды, сперматозоид. По мере созревания половых клеток они постепенно смещаются от базальной мембраны к просвету извитых семенных канальцев. В сперматогенезе различают 4 последовательные фазы: размножения, роста, созревания и формирования.
Фазе размножения (пролиферации) соответствуют сперматогонии - клетки с наиболее периферийным положением в составе извилистого семенного канальца. Сперматогонии содержат диплоидный набор хромосом, их пролиферацию контролирует фолликулостимулирующий гормон гипофиза.
Под влиянием тестостерона часть сперматогоний вступает в фазу роста и превращается в первичные сперматоциты (сперматоциты I). При этом они смещаются в адлюменальную часть извилистого семенного канальца, увеличиваются в объеме и проходят профазу мейоза. Перед началом профазы происходит удвоение количества ДНК и сперматоцит становитсч тетраплоидным. Профаза имеет 5 стадий: Лептотена, Зиготена, пахитены, диплотена и диакинеза.. На стадии лептотены в ядре сперматоциты заметны хромосомы имеют вид тонких нитей. На стадии Зиготена гомологичные хромосомы располагаются парами, коньюгируюясь по длине и образуя биваленты, или диады. В настоящее время гомологичные хромосомы обмениваются генами, что обеспечивает изменчивость генетического материала в ряду поколений. На стадии пахитены хромосомы утолщаются, становятся короче результате последующей их конденсации и остаются в тесном контакте по всей длине. В диплотени хромосомы, образующие каждый бивалент, отходят друг от друга, сохраняя связь только в местах перекрестков. Одновременно становится заметно, что каждая хромосома бивалента образована двумя хроматидами, в связи с чем эту стадию называют еще стадией образования тетрад (на месте каждой пары гомологов видно 4 тельца). У человека образуются 23 тетрады. На стадии диакинеза хромосомы еще больше утолщается и отходят друг от друга.
После окончания фазы роста первичный сперматоцит вступает в метафазу мейоза, то есть переходит в следующую фазу сперматогенеза - созревание. При этом в результате первого (редукционного) деления созревания образуется вторичный сперматоцит (сперматоцит II). В анафазе этого деления к полюсам расходятся удвоенные хромосомы каждого бивалента, или диады. Каждая клетка получает по 23 диады. Сперматоцит II имеет меньшие размеры и размещен ближе к просвету извитых семенных канальцев сравнению с сперматоцитом И. Перед вторым разделом созревания в сперматоциты II не происходит синтез ДНК и удвоение хромосомного материала. В результате второго (эквационного) деления созревания образуется сперматиды - клетка с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды. В анафазе этого деления к полюсам расходятся хроматиды каждой хромосомы, или монады. Таким образом, каждая клетка получает по 23 монады.
|
|
|
Сперматогенез у человека длится около 64-75 сут и протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому набор клеток в составе сперматогенного дифферона по ходу канальца меняется в соответствии с фазой сперматогенез.
2. А) Срез предстательной железы (Рис № 351, стр. 221)
Б) Окраска: Гематоксилин – эозин
В) Объекты:
1. Соединительнотканная капсула;
2. Концевые секреторные отделы простатических железок;
3. Междольковая соединительная ткань с пучками гладких мышечных клеток;
|
|
|
4. Гладкие мышечные клетки;
5. Кровеносный сосуд
Г) Описание:
Предстательная железа, или простата - непарный, мышечно-железистый орган, покрытый тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных желез.. Строма отходит от центра простаты прослоцками: крупные – разделяют простату на дольки, а мелкие проникают внутрь долек, окружают отдельные желкзки. Железы отличаются сильным ветвлением концевых отделов, а их протоки сливаясь в более крупные, открываются в мочеиспускательный канал или уретру.
Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими экзокриноцитами предстательной железы между основаниями которых располагаются мелкие базальные эпителиоциты. В этих отделах три вида клеток.
1. Главные клетки – слизистые экзокриноциты кубической или призматической формы, вырабатывающие все компоненты секрета простаты и несколько гормонов эндокринного действия;
2. Базальные, или стволовые, клетки – выглядят как мелкие вставочные клетки.
3. Эндокринные клетки – относительно редкие, синтеирующие гормоны с паракринным действием.
Концевые отделы окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.
Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным столбчатым эпителием.
По локализации железы делят на три группы: слизистые (периуретральныё)
подслизистые (промежуточные)
главные железы (располагаются вокруг мочеиспускательного канала).
В периуретральной железистой зоне в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала располагаются мелкие слизистые железы.
В переходной зоне в соединительной ткани подслизистой основы в виде кольца залегают подслизистые железы.
Главные железы занимают остальную, большую часть органа.
Кроме того, в эпителии желез и выводных протоков встречаются эндокриноциты предстательной железы, относящиеся APUD-системе, действующие на секреторную и сократительную активность тканей предстательной железы.
В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок. С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.
|
|
|
Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка, открывающаяся на поверхность семенного бугорка.
Как экзокринная железа простата продуцирует секрет, пополняющий жидкую часть спермы. Состоит из протеолитических ферментов (разжижают сперму), фосфолипидов (повышают лабильность мембран замещая холестерин), простасом (мелкие мембранные пузырьки связываются со сперматозоидами и тем самым препятствуют воздействию на них со стороны женских половых путей факторов иммунной защиты), простагландинов (стимулируют сократительную активность женских половых путей).
Как эндокринная железа простата выделяет следующие в-ва:
А) аналог гипофизарнго ФСГ: стимулирует деятельность яичек.
Б) Фактор, определяющий в эмбриогенезе развитие гипоталамуса по мужскому типу.
В) Совокупность гормонов (серотонин, кальцитонин, саматостатин, холецистокинин). Попадают не в кровь, а в межклеточное пространство (паракнинный способ) В результате они регулируют в самой простате сорктительную активность миоцитов (серотонин, холецистокинин) и секреторную активность желез (соматостатин).
Простата обладает выраженной сократительной функцией. Во время эякуляции мышечные эелементы простаты выбрасывают секрет их железок и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. Структуру и функции железы контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены. Предстательная железа чувствительна к гормонам яичка. Она находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метаболизму и превращению в дегидротестостерон (ДГТ). После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.
|
|
|
Д) Связь с клиникой:
А) Срез яичника (Рис № 356, стр. 226)
Б) Окраска: Гематоксилин – эозин
В) Объекты:
1. Покровный эпителий и белочная оболочка;
2. Корковое вещество;
3. Мозговое вещество;
4. Примордиальные фолликулы;
5. Вторичные фолликулы
Г) Описание:
Яичники (парный орган) выполняют генеративную (развитие женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Располагается в тазовом отделе брюшной полости. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием(не всей брюшиной, а только мезотелием, что облегчает овуляцию). Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже - мозговое вещество.
Мозговое вещество яичникасостоит из органоспецифической рыхлой соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы. В мозговом веществе находятся остатки канальцев первичной почки - сеть яичника
Корковое вещество образовано овариальными фолликулами различной степени зрелости. В фолликуле два компонента: ооцит – предшественник яйцеклетки и окружающие его фолликулярные клетки. Все фоликулы яичника можно поделить на три групппы: покоящиеся, созревающие, погибающие.
А) покоящиеся (примордиальные) – это очень мелкие фоликулы, в основном соредоточены в субкапсулярной (поверхностной) зоне коркового ве-ва. Их много, но они самые мелкие. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы 1-го деления мейоза, окруженного одним слоем плоских эпителиальных клеток и базальной мембраной.
Б) Развивающиеся – об-ся из примордиальных, некоторое кол-во которых в каждом менструальном цикле вступает в созревание. Различают, первичные, вторичные, третичные фолликулы.
Первичные – это фоликулы, только вступившие в созревание. Внешний толчок для созревания – ФСГ. Первыми активируются фолликулы, которые находятся в области с наилучшим кровоснабжением. Начав развиваться, они выделяют фактор гонадокринин, препятствующий активации других фолликулов. Вокруг ооцита появляется блестящая оболочка. Сам ооцит и весь фолликул крупнее чем примордиальный. Эпителий фолликула приобретает кубическую форму вместо плоской. Формируется текальная оболочка..
|
|
|
Вторичные – следующая стадия развития фолликула. Ооцит и фоликул увеличиваются, ооцит окружен блестящей оболочкой. Фолликулярный эпителий становится многослойным. В нем появляется зернистая оболочка, окружающая ооцит и пристеночные клетки. Тека представлена двумя слоями: внутренняя тека образована текальными (интерстициальными) клетками и наружная тека. Внутренняя тека важна тем, что преобразует холестерин в андроген, который потом превращается в эстроген. (созревающие фоликулы яв-ся источником эстрогена).
Третичные – самые крупные, большую часть их объема занимает полость с жидкостью. Поэтому данные фолликулы на-ют граафовыми пузырьками. НО! Размер ооцита такой же как и во вторичных. В третичном фолликуле выделяют оболочки трех уровней: оболочки ооцита, фолликула, яичника в целом. Оболочка ооцита – это белстящая и зернистая оболочки. Пограничная часть между блестящей и зернистой оболочкой выглядит и обозначается как лучистый венец. Клетки лучистого венца имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через прозрачную зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных эпителиоцитов поступают питательные вещества и факторы регуляции.
В корковом веществе яичника среди развивающихся фолликулов находятся атретические фолликулы. Атретический фолликул- это фолликул с погибающей половой клеткой, не способный к продолжению развития. Атрезия признана ключевым фактором отбора фолликулов (и половых клеток) для овуляции. От таких фолликулов в яичниках остаются мелкие полости, которые затем бесследно исчезают. Практически все развивающиеся фолликулы (кроме одного) на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии.
Таким образом, оболочки фоликула – это пристеночный слой фолликулярных клеток и двухслойная тека. А оболочки яичника – белочная оболчка и мезотелий. Именно эти оболочки фолликула и яичника должны разорваться при овуляции.
Овуляция - разрыв фолликула и выход вторичного овоцита в брюшную полость. Разрыву способствует лютеинизирующий гормон гипофиза. Под его влиянием происходит быстрое накопление жидкости в фоликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. \ При этом сами оболочки истончаются. Все развитие фолликула занимает половину менструального цикла (около 2-х недель): начинается под на 1-2-й день менструации и заканчивается овуляций на 14-15-й день цикла (от начала менструации). В яичнике находятся примордиальные, первичные, вторичные фолликулы. И несколько именно вторичных фолликулов начинают инстенсивно развиваться в менструальном периоде под влиянием ФСГ, и заканчивается через 2 недели овуляции одного из них.
Желтое тело На месте лопнувшего фолликула об-ся желтое тело - временная добавочная эндокринная железа. В развитии желтого тела различают четыре стадии. В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение фолликулярных эпителиоцитов, и между ними врастают капилляры из внутреннего слоя теки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда фолликулярные эпителиоциты гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеоцитами. Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жизни. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон, переходя в третью стадию – расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, время расцвета желтого тела ограничивается 12-14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности. Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью стадии расцвета и размерами (1, 5- 2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется беловатое тело - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет.
Овогенез проходит в три стади:
Первая стадия - размножение овогоний - осуществляется во внутриутробном периоде развития, Во второй стадии (роста) различают малый и большой рост. Первый протекает в эмбриогенезе, большой рост овоцитов - в репродуктивном возрасте (в функционирующем яичнике). Третья стадия - созревания. Эта стадия приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. В результате образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца. Ооцит 2 полсде оплодотворения и окончания мейоза (проходит метафаза, анафаза, телофаза после оплодотворения) сразу превращается в зиготу.
Четвертая стадия - формирование - в овогенезе отсутствует
Эндокринные функции.
Для яичника характерна циклическая продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона. Эстроген обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях фолликулов. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости.
Д) Связь с клиникой:
Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.
А) Срез яйцевода (Рис № 366, стр. 231)
Б) Окраска: Азокармин
В) Объекты:
1. Просвет яйцевода;
2. Собственная пластинка слизистой оболочки;
3. Бахромка яйцевода;
4. Мышечная оболочка (продольный и циркулярный слои);
5. Серозная оболочка
|
|
|
