Разделение функций и поведение пчел

Выполнение пчелой той или иной работы в семье зависит от ее физиологического состояния, состояния, потребностей семьи и ком­плекса внешних условий. Весь цикл работ пчелы можно разделить на два основных периода работы, выполняемые внутри улья, и работы по сбору нектара, пыльцы и воды, выполняемые вне улья. В соответствии с этим различают пчел нелетных (ульевых) и лет­ных (сборщиц).

В нормальной семье наблюдается известная последовательность в выполнении пчелами отдельных функций. Молодая пчела, прогры­зая крышечку ячейки, выходит из нее, получает корм от своих взрос­лых сестер и приводит себя в порядок – чистит ножками глаза, крылья, тело. В течение первых 3– 4 дн жизни молодая пчела сравни­тельно малоактивна, она часто залезает в ячейку и отдыхает. В это время ее организм крепнет, становится более твердым наружный хитиновый покров, развиваются железы. Она начинает принимать участие в чистке ячеек. Обычно в возрасте 3–6 дн молодая пчела начинает кормить взрослых личинок смесью меда и перги и усилен­но питается сама. Позже, когда разовьются железы, выделяющие молочко, она начинает кормить молодых 1–3-дневных личинок мо­лочком. В это время начинают развиваться восковые железы и пчела принимает участие в строительстве сотов. При благоприятных усло­виях наиболее интенсивно выделяется воск у насекомого в 12–18-дневном возрасте.

Пчел, выкармливающих расплод, называют кормилицами, строя­щих соты – строительницами. Но такое подразделение условно, так как в подавляющем большинстве случаев молодые ульевые пчелы, потребляющие большое количество белкового корма, совмещают функции по воспитанию личинок и строительству новых сотов. По­этому их относят и к кормилицам и строительницам.

Пчелы-кормилицы постоянно находятся на сотах с расплодом, обогревают его и снабжают личинок кормом, посещая их за весь период развития до 10 тыс. раз. Часть из них участвуют в запечатыва­нии ячеек с личинками, в поддержании чистоты внутри улья, в охране летка. Молодые пчелы периодически вылетают из улья и со­вершают вблизи него ориентировочные облеты, знакомясь с окрас­кой и формой улья, расположением летка, а несколько позднее – с общим местоположением улья и пасеки.

Разные функции выполняют отдельные группы пчел и при ис­пользовании взятка. Различают пчел-разведчиц, сборщиц, прием­щиц. Пчелы-разведчицы, вылетая из улья, ищут новые источники корма. Обнаружив источник медосбора и набрав корм, они возвра­щаются в улей и с помощью «танцев» информируют основную массу летных пчел, т е. мобилизуют их на сбор корма. Получив информа­цию об источнике медосбора (направление, расстояние, запах), пче­лы-сборщицы доставляют корм в течение всего периода, пока источ­ник медосбора не иссякнет. Если медосбор прекращается, то сборщи­цы перестают вылетать из улья. Пчелы-разведчицы же продолжают вылеты в поисках источника корма, выполняя как бы патрульную службу. Обнаружив источник корма, они снова мобилизуют сбор­щиц на использование медосбора.

Принеся нектар с поля, сборщицы не сами складывают его в ячейки, а передают ношу двум – пяти пчелам-приемщицам, кото­рые обычно находятся на сотах около летка. Пчелы-приемщицы пе­реносят полученный нектар в медовые соты, перерабатывают его и складывают в ячейки. При ограниченном количестве свободных со­тов в гнезде или недостаточной численности пчел-приемщиц достав­ка в улей нектара во время обильного и продолжительного медосбо­ра может резко сократиться. Специфическими движениями пчелы сигнализируют о переполнении гнезда кормом или о невозможности его переработки, и вылет пчел за нектаром прекращается.

Разделение функций между разными группами пчел и передача информации имеют важное биологическое и практическое значение. Деятельность пчел-разведчиц, их «патрульная служба» экономят энер­гию пчелиной семьи в период прекращения медосбора, предупреж­дая непроизводительные вылеты основной массы пчел-сборщиц. С появлением же в цветках растений нектара пчелы-сборщицы, мо­билизованные пчелами-разведчицами, включаются в медосбор. Бла­годаря сигнализации пчелы-сборщицы доставляют в улей столько корма, сколько могут принять и переработать пчелы-приемщицы, что предупреждает возможность брожения в сотах гнезда жидкого, непереработанного нектара.

В зависимости от состава медоносной растительности и условий медосбора пчелы-сборщицы приносят в улей только нектар или пыль­цу, а иногда то и другое одновременно. При благоприятной погоде пчела-сборщица за день совершает до 9–10 вылетов, принося каж­дый раз по 30–40 мг нектара или 10–15 мг пыльцы. При этом во время главного медосбора пчела в среднем тратит на каждый полет около 1 ч, а на пребывание в улье между двумя полетами – около 15 мин. Из сильной семьи, насчитывающей 60–70 тыс. пчел, в период обильного главного медосбора ежедневно может вылетать на сбор нектара около 35 тыс. пчел, которые, совершая по 10 вылетов, за день соберут 10–12 кг нектара.

Следует отметить, что при изменении условий в семье и в природе могут в сильной степени измениться также последовательность и про­должительность выполнения пчелами той или иной функции. В силь­ной семье при обильном медосборе пчелы могут начать сбор нектара с недельного возраста. Воспитывать расплод к концу зимовки и стро­ить соты ранней весной могут пчелы 6–7-месячного возраста, родив­шиеся поздно осенью, так как их железы осенью и зимой не функ­ционировали из-за отсутствия потребности. Несмотря на календарную старость, эти пчелы физиологически остались молодыми. Чем интен­сивнее работают пчелы по сбору и переработке пищи и воспитанию расплода, тем скорее наступает их физиологическая старость.

В процессе исторического развития пчелиной семьи как целостной биологической единицы выработались различные формы связи между ее членами. Пчелы взаимосвязаны с помощью пищевых контактов, химических, обонятельных, звуковых, тактильных раздражений и специальных движений, получивших название «танцы пчел». После­днему вопросу посвящены многочисленные исследования наших и за­рубежных ученых. С помощью «танцев» пчелы-разведчицы указывают расстояние от источника корма до улья и направление к месту взятка. Летные пчелы, восприняв эти сигналы, находят источник корма.

В сигнализации пчел участвует комплекс раздражителей и в зави­симости от условий может изменяться ведущее значение каждого из них. При посещении цветков у пчел вначале вырабатывается услов­ный рефлекс на территорию и общую обстановку, связанную с ис­точником корма. По мере получения пищевого подкрепления уста­навливаются условные рефлексы на время, запах, цвет и форму. При прекращении пищевого подкрепления условные раздражители по­степенно теряют свое сигнальное значение и условные рефлексы уга­сают. В первую очередь угасает сигнальное значение цвета, затем за­паха и в последнюю очередь (на четвертый-пятый день) – сигналь­ное значение времени получения корма и общего вида местности. Устойчивые связи с источником медосбора или определенным видом медоносных растений создаются лишь при наличии достаточно силь­ного пищевого подкрепления.

Чем больше корма с определенным запахом поступает в улей, тем активнее и в большем количестве мобилизуются пчелы на его поис­ки и сбор. Группа пчел, мобилизованная на сбор нектара с растений, распространяющих определенный запах, не переключается на другие растения, пока у первых не прекратится нектаровыделение. Таким образом, в улье имеются разные группы пчел, каждая из которых работает на цветках растений соответствующего вида, пока получает пищевое подкрепление. При прекращении пищевого подкрепления условного рефлекса (прекращение нектаровыделения или отцветание растений) основная масса пчел перестает посещать цветки растений данного вида, но небольшая их часть – пчелы-разведчицы – перио­дически продолжает летать на эти растения. При восстановлении нектаровыделения на старом месте или обнаружении новых источни­ков пищи пчелы-разведчицы, возвратившись в улей с полным зоби­ком, передают этот корм с определенным запахом своим соплемен­ницам и одновременно совершают «танцы», мобилизуя их на полет к источнику взятка.

Различают два основных вида «танцев» – круговой и виляющий. Если расстояние между источником корма и ульем не превышает 100 м, то пчела-разведчица совершает круговой «танец»: бежит по небольшому кругу сначала в одном направлении, затем, повернув­шись на 180°, пробегает по кругу в противоположном направлении (рис. 7, Б). Несколько раз повторяя такие последовательные круго­вые движения, пчела переходит на другой участок сота, где совер­шает новый цикл кругового «танца». По его окончании пчела быст­ро проходит к выходу из улья и летит к месту обнаруженного ею источника корма. Пчелы, которые находились около «танцовщи­цы», приходят в возбужденное состояние, следуют за ней, стараясь касаться усиками ее брюшка, иногда повторяют ее движения, а после окончания «танца» вылетают из улья за взятком.

Рис. 7. Сигнализация пчел о расстоянии до источника корма:

А ­ – круговой «танец»; Б – «танец» с виляниями

При виляющем «танце» пчела-разведчица сначала двигается по по­лукругу, потом пробегает по прямой линии две-три ячейки к исход­ному пункту, откуда, повернувшись в другую сторону, совершает второй полукруг (рис 7, Б). Бег по полукругам совершается сравни­тельно спокойно, но во время прямого пробега пчела энергично виляет из стороны в сторону телом, особенно кончиком брюшка, из-за чего этот «танец» получил название виляющего. Посредством такого «танца» пчела-разведчица указывает на расстояние от улья до источника корма и направление, по которому нужно к нему лететь. С удалением источника корма от улья соответственно увеличиваются общая продолжительность цикла, виляющего «танца» и число коле­баний брюшка в цикле танца (табл. 2). Кроме того, если прямолиней­ный пробег с вилянием брюшка направлен вертикально снизу вверх, то нужно лететь из улья к солнцу, а если сверху вниз, то против солнца (рис. 8). При прямолинейном пробеге под определенным уг­лом к вертикальной линии нужно лететь под таким углом относи­тельно солнца.

 

Таблица 2. Сигнализация пчел о расстоянии
до источника корма

Расстояние до источника корма, м	Среднее число виляний в цикле «танца»	Общая продолжительность цикла «танца», с	Продолжительность виляющего пробега, с
		1,84	0.16
	4,3	1,92	0,34
	5,6	2,11	0,45
	10,4	2,56	0,83
	18,9	3,15	1,51
	35,1	4,78	2,81

 

 

Важное значение в поведении пчел играют безусловные и услов­ные рефлексы. Воспринятые теми или иными органами чувств раз­дражения вызывают соответствующую реакцию организма. Эти от­ветные реакции на внешние раздражения получили название «реф­лекс» (от лат. слова reflexis – отражение). Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции организма на внешние раздражения, например оттягивание ножки пчелы при ме­ханическом раздражении, высовывание хоботка при химическом раздражении медом, заполнение зобика медом при усмирении пчел дымом и т. д. Особенность безусловных рефлексов – их видовая врожденность, отсутствие индивидуального обучения для их осу­ществления.

Рис. 8. Сигнализация пчел о направлении лета
к источнику корма:

А – «танец» с виляниями на прилетной доске (на горизонтальной поверхности); Б, В, Г и Д – на сотах (на вертикальной поверхности). Прямолинейный пробег по соту головой вверх означает направление полета к солнцу под углом к нему, прямолинейный пробег головой вниз – направление полета от солнца и под углом от него; К – источник корма; У - улей; С - солнце; а-б - направление действия силы тяжести.

 

Условные рефлексы – это временные связи, возникающие у от­дельных особей на базе безусловных рефлексов. Пчелы, приученные брать корм на фоне желтого или синего квадратика, продолжают усиленно посещать эти квадратики после удаления кормушки. Если в течение нескольких дней в определенное время (например, с 10 до 12 ч) и в определенном месте выставлять корм, то пчелы начинают прилетать на это место в соответствующие часы даже в том случае, когда корм убран. У подкармливаемых в определенное время пчел выработался условный рефлекс (на время и место) на базе безуслов­ного рефлекса (пищевого).

Великому русскому физиологу И.П. Павлову принадлежит часть глубокой разработки учения об условных рефлексах и его примене­нии для объективного изучения высшей нервной деятельности. Хотя ученый проводил свои исследования на млекопитающих с высоким уровнем развития нервной системы, однако он указывал на важ­ность аналогичных исследований и применительно к насекомым, в частности медоносным пчелам. В предисловии к книге Шванвича «Насекомые и цветы», где описаны опыты по выработке условных рефлексов у пчел, И.П. Павлов пишет: «Эти опыты касаются не только стереотипной, врожденной, так называемой инстинктивной деятельности их, но и деятельности, имеющей в своей основе инди­видуальный опыт. Таким образом, и у этих животных два вида пове­дения: высшее и низшее, индивидуальное и видовое. Понятно, что механизм первого – величайшая проблема для человеческого ума и расширение исследований его в разнообразных районах мира – су­щественный ресурс для решения его». Изучение условных рефлексов пчел не только имеет важное теоретическое значение, но и пред­ставляет большой практический интерес. Условные рефлексы имеют важное значение для жизнедеятельности пчелиной семьи, значи­тельно расширяют и углубляют ее связи с окружающей средой, увеличивают пластичность поведения и связи с меняющимися усло­виями жизни. При ориентировочном облете пчелы запоминают мес­тоположение своего улья, при полете за взятком – путь к месту сбора пиши и обратно к пасеке. Запоминание окраски источника корма, запаха и часа наиболее обильного выделения нектара позво­ляет пчелам наиболее эффективно, с наименьшими затратами вре­мени и энергии добывать пищу. Наконец, на основе условных реф­лексов человек может управлять поведением пчел для повышения эффективности опыления сельскохозяйственных растений и продук­тивности пчелиных семей.

 

Органы размножения и спаривание
пчелиных маток и трутней

Размножение организмов – очень важный и необходимый для поддержания вида процесс. У медоносных пчел следует различать размножение отдельных особей (рабочих пчел, маток и трутней) и размножение пчелиной семьи как целостной биологической и хозяй­ственной единицы (роение). При этом увеличение численности пчел и семей взаимосвязано и зависит от условий жизни, наследственных задатков, методов кормления и содержания пчел.

При половом размножении яйцевая клетка, как правило, может развиваться после оплодотворения ее сперматозоидом, в результате чего получается зигота, из которой и развивается новый организм. Однако из этого правила есть исключение, когда новый организм развивается из неоплодотворенного яйца. Такое явление получило на­звание партеногенеза или девственного размножения. Оно наблюдает­ся у общественных и некоторых других насекомых, в том числе и В пчелиной семье, где трутни раз­виваются из неоплодотворенных яиц, т. е. имеет место мужской партеногенез или арренотокия.

Половые органы матки и рабо­чей пчелы. Они в основном сход­ны по строению, но у рабочей пчелы они недоразвиты. У матки они состоят из хорошо развитых парных яичников, парных яйце­водов, непарного яйцевода, семяп­риемника и влагалища (рис. 9). В каждом яичнике матки насчиты­вается 120–200 яйцевых трубочек, в которых развиваются и созрева­ют яйца. Яйцевые трубочки каж­дого яичника впадают в соответ­ствующий парный яйцевод, а оба они переходят в непарный яйце­вод. Последний оканчивается влагалищем с двумя боковыми выступами – совокупительными карма­нами. В просвет непарного яйцевода впадает тонкий канал семяпри­емника с устьем, действующим как насос. Семяприемник имеет вид небольшого шарообразного пузырька объемом 1,2–1,5 мм³ с плотны­ми стенками, лишенными мускулатуры и обвитыми трахеями. К се­мяприемнику прилегает его придаточная парная железа. Несмотря на то, что рабочая пчела развивается из такого же оплодотворенного яйца, как и матка, из-за режима питания личинки половая система пчелы не доразвивается.

Рис. 9. Половые органы плодной (А), неплодной (Б) маток и рабочей пчелы (В): 1 – яичники; 2 – парные яйцеводы; 3 – непарный яйцевод; 4 – семяприемник; 5 – совокупительные карманы

Яичники рабочей пчелы очень малы и содержат обычно по две-три, но не более 20 яйцевых трубочек. Семяприемник представлен небольшим зачаточным образованием, совокупительные органы не развиты, так что пчела не может спариваться с трутнем. При извест­ных условиях, усиленном питании яичники рабочей пчелы могут функционировать, и пчела способна откладывать небольшое количе­ство неоплодотворенных яиц. Такую пчелу называют трутовкой. Раз­личают анатомических трутовок, т. е. пчел, у которых под влиянием обильного питания в личиночной стадии развилось несколько боль­ше яйцевых трубочек в яичниках (до 20), но они еще не откладыва­ют яиц. В семье их обнаружить по внешним признакам трудно. Это можно выявить толь­ко при вскрытии брюшка (по виду набух­ших яйцевых трубочек). Если в семье долго нет матки, то часть анатомических труто­вок начинает откладывать яйца. Таких пчел, откладывающих яйца, называют физиоло­гическими трутовками. Их присутствие в се­мье легко обнаружить, так как они откла­дывают несколько яиц в одну ячейку, при­чем не только на донышко, но и на стенки. Безматочную семью, в которой появились физиологические трутовки, называют трутовочной. Наличие таких семей на пасеке свидетельствует о плохой работе пчеловода.

Рис. 10. Половые органы трутня: 1 – семенники (правый отрепарирован для показа семенных канальцев); 2 – семяпроводы и семенные пузырьки; 3 – придаточные железы; 4 – непарный семяизвергательный канал; 5 – совокупительный орган.

Половые органы трутня. Они включают в себя парные семенники, семяпроводы, се­менные пузырьки и придаточные железы, непарный семяизвергательный канал и со­вокупительный орган (рис. 10). Бобовидные семенники состоят из 150–200 семенных ка­нальцев, в которых развиваются спермато­зоиды. Концы канальцев впадают в вывод­ной проток, соединенный с семенным пу­зырьком, где скапливаются созревшие сперматозоиды. Семяизвергательный канал, расширяясь, переходит в совокупительный орган, в котором различают луковицу и рожки. При спаривании трутня с маткой совокупительный орган выворачивается наружу, как перчатка, сперматозоиды проталкиваются в луковицу, откуда проникают в парные яйцеводы матки. За сперматозоидами в половые органы матки поступает секрет придаточных желез (мукус), который под действием воздуха быстро затвердевает, образуя во влагалище проб­ку, препятствующую обратному выходу сперматозоидов. По оконча­нии этого акта в половых органах матки остаются пластинки луко­вицы, наполненные секретом придаточных желез трутня, – так на­зываемый шлейф («знак спаривания»), по которому можно судить о том, что матка спарилась с трутнями.

Матка спаривается с трутнями по достижении ими половой зрело­сти вне улъя в воздухе. Матка достигает половой зрелости на 1-й день после выхода из маточника, трутень – на 14-й день. На 2–3-й день после выхода из маточника матка совершает первый (ориентировоч­ный) облет, во время которого она знакомится с местоположением улья своей семьи. Брачный вылет она совершает в теплую ясную погоду, обычно между 12 и 17 часами. При удачном спаривании она возвращается со «шлейфом», а покрывшие ее трутни погибают.

Матки вылетают на спаривания один, реже 2–3 раза и спарива­ются с 7–10 трутнями (от 3 до 20), получая в непарные яйцеводы до 10 мм³ спермы с 50–70 млн. сперматозоидов.

Явление, когда самка получает сперму не от одного, а от не­скольких самцов, называется полиандрией.

В течение суток сперматозоиды из яйцеводов переходят в семяп­риемник, в котором их вмещается 8-10 млн. Остальные спермато­зоиды вместе со спермой выбрасываются из яйцеводов. В семяприем­нике матки сперматозоиды могут жить несколько лет, ассимилируя питательные вещества из ее организма.

Молодую матку, не спарившуюся с трутнем и не откладывающую яиц, называют неплодной. В некоторых случаях при неблагоприятных условиях, когда молодая матка не может спариться с трутнем, она начинает откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развива­ются трутни. Такую матку называют трутневой, а матку, спарившу­юся с трутнем и откладывающую оплодотворенные яйца, – плодной. Плодную матку, у которой иссякли запасы сперматозоидов и которая откладывает неоплодотворенные яйца, называют отрутневевшей. Плод­ная матка в период активной деятельности семьи ежесуточно откла­дывает \200-\500 яиц, а отдельные рекордистки свыше 3000. Каждое яйцо весит 0,1 мг, а все яйца, отложенные за сутки хорошей мат­кой, – около 300 мг, т. е. больше, чем весит сама матка. За сезон в зависимости от местных условий и силы семьи матка откладывает около 150-200 тыс. яиц. Такая высокая яйценоскость возможна лишь при хорошем развитии яичников и ее усиленном питании во время кладки яиц полноценным высококалорийным кормом – молочком.

Находящиеся в гнезде пчелиной семьи яйца, личинки и куколки называют расплодом. Открытый расплод – это яйца и молодые ли­чинки, находящиеся в открытых ячейках, а печатный – личинки, предкуколки и куколки в запечатанных ячейках. Кроме того, разли­чают пчелиный засев – оплодотворенные яйца, отложенные в пче­линых ячейках, и трутневой засев – неоплодотворенные яйца в трут­невых ячейках. Количество и качество расплода – важнейшие пока­затели хозяйственной ценности матки и пчелиной семьи в целом в период ее активной деятельности. Доказано, что чем крупнее матка и ее яичники и чем больше в них яйцевых трубочек, тем выше ее плодовитость и продуктивность семьи. Начиная со второго года жиз­ни яйценоскость матки сокращается. Поэтому в семьях нужно дер­жать хорошо развитых крупных маток не старше двух лет. Яйценос­кость матки зависит от силы семьи, условий медосбора, наличия кормовых запасов и свободных сотов в гнезде, его температурного режима и т. д. Во время откладки яиц матку сопровождает группа пчел, которая периодически снабжает ее молочком. Эту группу пчел принято называть свитой матки. С прекращением кладки яиц маткой свита распадается, и матка питается самостоятельно медом из ячеек.

 

 

Глава 3. ПОСТРОЙКИ ПЧЁЛ

Предки нашей медоносной пчелы, живя в тёплую третичную эпоху, подобно современной большой индийской пчеле, прикрепляли соты прямо к веткам дере­ва. С похолоданием климата у пчёл в борьбе за существование выработались новые приспособительные свойства, они начали заселять дупла и небольшие пе­щеры, расщелины в скалах и так далее, которые предохраняют гнездо от дождя, жары и холода.

В своём жилище (дупло, улей) пчёлы строят соты. Каждый сот состоит из двух рядов ячеек, имеющих общую перегородку (средостенье), которая служит донышком ячеек.

Собранный нектар и пыльцу пчёлы складывают в ячейки; в ячейках же выво­дится расплод. Пчёлы строят соты из воска, который выделяется восковыми же­лезами пчелы.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: