 |
Кора больших полушарий головного мозга. Особенности строения. Функциональная специализация. Особенности ассоциативной коры, ее роль.
|
|
|
|
Большие полушария головного мозга – это самая большая и функционально важная часть ЦНС.
Полушария между собой соединены мозолистым телом, в состав которого входят примерно 200 миллионов нервных волокон, идущих к полушариям или выходящих из них.
Полушария покрыты корой – высшим отделом ЦНС. Кора формирует деятельность организма как единого целого в его взаимодействии с окружающей средой. Кора обеспечивает организацию сложных форм поведения и проявление высших психических функций человека.
Общая площадь коры 1,7 – 2,5 м2. Большая площадь обусловлена выраженной складчатостью коры. Кора включает серое вещество, толщина которого от 1,5 до 5 мм.
Особенности строения и организации коры больших полушарий.
I. Многослойность расположения нейронов в коре. Клеточный состав коры разнообразен, но большинство нейронов (10-15 миллионов) относятся к двум типам: звездчатые и пирамидные.
Кора состоит из 6 слоев:
1. Верхний (молекулярный) слой содержит относительно мало пирамидных клеток. В основном он состоит из волокон, приходящих из неспецифических ядер таламуса и регулирующих возбудимость коры и волокон мелких нейронов этого слоя коры.
2. Наружный зернистый слой содержит тела множества звездчатых нейронов, за счет связи с другими нейронами они обеспечивают длительную циркуляцию возбуждения в нейронных цепях – это важно в формировании памяти. Особенность этих нейронов в том, что дендриты отходят от всей поверхности тела нейрона, а аксон короткий и ветвящийся. Такая особенность нейронов обеспечивает множество контактов внутри слоя.
3. Наружный пирамидный слой содержит нейроны, имеющие вид пирамидки, ее длинный аксон покидает этот слой и взаимодействует с нейронами других слоев.
|
|
|
4. Внутренний зернистый слой содержит мелкие зернистые нейроны, на них заканчиваются специфические таламокортикальные пути, несущие информацию от определенных рецепторов (зрительных, слуховых и др.).
5. Главной чертой пятого слоя является наличие крупных пирамидных нейронов, в двигательной коре их называют клетками Беца. Дендриты пирамидных клеток поднимаются до первого слоя.
6. Этот слой состоит из разнообразных клеток и пирамидных, и звездчатых, находится на границе с белым веществом мозга.
В целом каждый из 10-15 миллиардов нейронов коры имеет до 10000 контактов с другими нейронами. Таким образом создается огромное количество путей и связей.
II. Модульный принцип организации коры. Маунткасл (1957) установил, что функциональной единицей коры является колонка. Колонка – это цепь нейронов из всех слоев коры, ориентированная перпендикулярно поверхности коры.
Дело в том, что нейроны в коре лучше связаны между слоями, чем внутри слоя, поэтому и формируется колонна или колонка.
Все нейроны одной колонки реагируют на один вид раздражителя. Нейроны простых колонок распознают отдельные его признаки. Аксоны нейронов таких колонок связываются с более сложными колонками, что обеспечивает проведение более сложной оценки раздражителя.
Множество колонок за счет горизонтальных связей может быть собрано в модули. Модули в свою очередь объединяются в крупные нейронные сети.
Установлено, что нейроны в зрительной коре группируются в колонки за 2 недели до рождения. После рождения их количество может нарастать. В эксперименте сразу после рождения детенышу животного заклеивали один глаз. Через некоторое время выяснилось, что число колонок в зрительной коре, связанной со зрячим глазом нарастало, а в коре, связанной с незрячим глазом оставалось прежним.
III. Для сенсорной коры больших полушарий характерен экранный или топический принцип организации, суть которого заключается в том, что от рецепторов информация поступает в строго определенные зоны. Эти зоны называют проекционными. Они располагаются в первичной коре. Проецирование рецепторов в коре подчиняется принципу топографического картирования или топии, из которого следует, что каждое рецепторное поле в сенсорной коре занимает закрепленный участок. При этом площадь этого участка будет тем больше, чем больше плотность рецепторов в рецепторном поле.
|
|
|
IV. Уровень активности нейронов коры больших полушарий зависит от влияний новых структур: ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса, которые относятся к неспецифической сенсорной системе. Задача этих структур оказывать на кору восходящее активирующее влияние, что обеспечивает формирование внимания и бодрствования.
V. В коре имеются представительства всех функций, исполняемых структурами ЦНС.
VI. Кора разделена глубокими бороздами на доли. Различают лобные, теменные, височные, затылочные, островковые доли. Мелкие борозды делят полушария на извилины. В зависимости от выполнения функций кора поделена на области: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Кроме того, по Бродману (1909 г.) кора человека разделена на 52 поля.
VII. Проекционные зоны коры включают первичные, вторичные и третичные поля, их совместная функция обеспечивает формирование образного восприятия. Задача первичных полей формировать ощущение отдельных признаков раздражителя. Вторичные поля как бы надстроены над первичными, получают информацию от первичных полей и других вторичных полей. Переработка информации усложняется, в результате чего обеспечивается формирование комплекса признаков раздражителя, что эквивалентно психическому процессу восприятия, т.е. формированию образа. Третичные зоны или ассоциативные зоны располагаются в промежутках между вторичными зонами или по их периметру и в ходе филогенеза они заняли значительную часть новой коры.
VIII. Кора обладает пластичностью, т.е. возможностью компенсировать функции утраченных структур. Практически все области коры мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, чувствительные к различным раздражителям. Это позволяет компенсировать функции утраченных нейронов. Кроме того в коре существуют зоны перекрытия рецептивных полей.
|
|
|
XI. В коре заложены механизмы, которые обеспечивают возможность длительно сохранять следы возбуждения, а это имеет значение в пожизненном сохранении следов памяти.
Роль ассоциативной коры
Ассоциативные зоны коры у человека занимают 1/3 всей поверхности полушарий. Эти третичные зоны получили максимальное развитие у человека и выполняют специфические человеческие функции. Ассоциативную кору еще называют когнитивным мозгом. Она участвует в реализации таких психических функций как мышление, речь, узнавание.
Ее нейроны объединены в колонки, они имеют мультимодальный характер, то есть, связаны с нейронами других колонок, выполняющих различную сенсорную и двигательную функции.
Колонки ассоциативной коры – это аппарат межанализаторных синтезов. Колонки формируют обобщенные признаки объектов. Они не имеют специализированных входов и непосредственных выходов из коры на периферию.
Ассоциативная кора созревает значительно позже других областей коры. Интенсивно развивается до 7 лет, а завершается ее развитие к 24-27 годам. Ассоциативная кора не имеет топической организации.
Основными ассоциативными зонами являются лобные, теменные и височные.
Роль лобной ассоциативной коры и лимбической коры. У человека передние участки лобной коры участвуют в процессах, связанных с сохранностью личности, с формированием социальных отношений, с организацией целенаправленной деятельности.
Так как у человека эти поля выражены в наибольшей степени, то принято считать, что они играют роль в формировании характерных человеческих особенностей и, возможно, обеспечивают проявление высших познавательных функций.
Лобная ассоциативная кора, благодаря обширным связям с другими зонами коры и подкорки получает информацию, которая позволяет сформировать пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения поступают в моторную кору, где формируется программа произвольных движений.
|
|
|
Например, после локальных инъекций веществ, блокирующих передачу возбуждения в лобную ассоциативную кору, у обезьян ухудшается выбор правильных решений, которые необходимы, чтобы добраться до корма.
Лимбическая кора находится в глубине межполушарной щели, играет важную роль в формировании мотиваций, эмоций и долговременной памяти. Эта часть ассоциативной коры влияет на создание планов будущих действий.
При поражении этой зоны затрудняется прогнозирование результатов действия. Больные вспыльчивы, грубы, легкомысленны, не способны критически оценивать свое состояние.
Теменная ассоциативная зона обеспечивает воссоздание целостных образов предметов и явлений. За счет конвергенции афферентных потоков на нейронных группах теменной области обеспечивается афферентный синтез, лежащий в основе восприятия целостного образа, пространственного ощущения, что позволяет лучше ориентироваться. При разрушении теменных областей утрачивается способность формировать сложное поведение.
Височная ассоциативная кора участвует в восприятии зрительных и слуховых стимулов, переводит информацию в долговременную память. Это обеспечивает процессы научения, решения задач, связанных со зрительным и слуховым восприятием и последующим запоминанием.
Т.о. психическая деятельность человека не локализована в отдельных структурах, а является функцией многих структур.
|
|
|
