 |
Оценка устойчивости биокосных систем к антропогенному воздействию (конспект лекции и хрестоматия)
|
|
|
|
Глава ХIII
Устойчивость экосистем к антропогенному
Воздействию (тема 13)
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ БИОКОСНЫХ СИСТЕМ К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ (конспект лекции и хрестоматия)
Природные биокосные системы и их устойчивость (с элементами повторения)
Природные (естественные) объекты, в которых живые организмы и абиотические (косные) компоненты находятся в тесном взаимодействии и взаимообусловленности (экологические системы, биогеоценозы, элементарные ландшафты, ландшафтные фации, почвы, водные объекты и т. п.) мы будем называть биокосными системами. Справедливо утверждение, что все экологические системы относятся к категории биокосных систем, а любую биокосную систему можно рассматривать как экосистему (в широком смысле). Использование термина «экосистема» в более узком смысле (например, элементарная экосистема или автотрофная экосистема) будет оговариваться особо.
Принято различать природные (естественные) экосистемы и природно-антропогенные (управляемые человеком, но сохранившие природные свойства) экосистемы. Любая природная, естественная экологическая система обладает специальными функциональными механизмами, так называемыми гомеостатическими механизмами (от греч. homoios – подобный и stasis – состояние), позволяющими компенсировать, сглаживать внешние воздействия и сохранять относительное постоянство состава и свойств во времени.
Природная экологическая система –это выполняющая функцию поддержания жизни биокосная система определенного иерархического уровня, которая:
1) взаимодействует со средой и другими системами как единое целое, обмениваясь с ними веществом, энергией и информацией;
|
|
|
2) состоит из подсистем более низкого иерархического уровня, объединение которых приводит к возникновению новых, эмерджентных свойств системы и, в свою очередь, является подсистемой для систем более высокого порядка, вплоть до глобальной экосистемы Земли;
3) обладает гомеостатическими свойствами и механизмами, способностью к саморегуляции, непрерывно осуществляет адаптивную перестройку своей деятельности по сигналам обратной связи о ее результатах;
4) обладает определённой устойчивостью и способностью к самовозобновлению и саморазвитию;
5) реагирует на изменение окружающей среды в соответствии с обобщённым принципом Ле-Шателье
Управляемые человеком природно-антропогенные экосистемы (сельхозугодия, парки, пруды и т.п.) не обладают перечисленными выше свойствами в полном объёме – функции управления этими системами (в большей или меньшей степени) осуществляет человек, затрачивая определённые ресурсы. Справедливо утверждение, что чем меньше выражены (сохранены) природные свойства природно-антропогенной экосистемы, тем меньше её устойчивость, и тем больше ресурсов (прежде всего, энергетических) человек вынужден затрачивать на поддержание такой системы. Отсюда следует, что интенсификация использования природно-антропогенных систем требует всё больших затрат ресурсов. Яркий тому пример – интенсификация современного сельскохозяйственного производства, при котором выполнение большинства некогда природных функций человек вынужден «брать на себя».
Постоянство любой экосистемы всегда относительно. Устойчивость природных экосистем обеспечивается особенностями их структурно-функциональной организации, возникшими в ходе эволюции: формированием и тесным взаимодействием специфического сообщества живых организмов (биотического сообщества, биоценоза) и внутренней абиотической среды (экотопа, биотопа).
|
|
|
Н.В. Дылис (1978) под устойчивостью биогеоценозов (элементарных экосистем) понимает «сохранение структурно-функциональной организации их в неизменном или мало изменённом состоянии в течение достаточно продолжительного времени». Закономерные изменения природной экосистемы в ходе естественной сукцессии завершаются формированием наиболее устойчивой системы (климаксовой экосистемы, климакса), которая находится в состоянии динамического равновесия с окружающей средой и теоретически может существовать неопределенно долго при отсутствии внешних катастрофических воздействий.
Ю. Одум (1986) подчеркивает информационную, кибернетическую природу устойчивости естественных экосистем. Всё многообразие гомеостатических механизмов в экосистемах он подразделяет на два основных типа:
1) механизмы, основанные на существовании в системе отрицательной обратной связи;
2) механизмы, связанные с избыточностью функциональных элементов в системе.
Отрицательные обратные связи стабилизируют экосистему – при внешнем воздействии на систему, находящуюся в динамическом равновесии, система реагирует таким образом, чтобы ослабить эффект внешнего воздействия (принцип Ле Шателье).
Считается, что в отличие от создаваемых человеком искусственных систем с авторегуляцией (таких как термостат), а также некоторых собственно биологических систем (например, клеток или организмов), в биокосных системах отсутствуют специализированные управляющие элементы, реагирующие на отклонение параметров системы от заданных значений («целей»), хотя во всех случаях управление основано на обратной связи (рис. 13.1). Проблема наличия или отсутствия «целей» в естественных экологических системах остаётся дискуссионной.
Наряду с действием механизмов обратной связи, устойчивость экосистемы может обеспечиваться избыточностью функциональных элементов или экологическим дублированием (Одум, 1986). Например, если фотосинтез в экосистеме осуществляют три группы растений, имеющих различные температурные оптимумы, то суммарная интенсивность фотосинтеза на выходе может оставаться относительно постоянной даже при изменении температуры на входе.
Рис. 13.1. Системы с обратной связью (Одум, 1986).
|
|
|
Пояснения к рис. 13.1. А. Модель, пригодная для имитации искусственных автоматических управляющих систем и гомеостатических целенаправленных организменных систем. Б. Модель... экосистем, в которых управляющие механизмы рассеяны внутри системы и основаны на взаимодействии между первичной и вторичной подсистемами (по Одуму, 1986).
Безусловно, определяющую роль в процессах стабилизации и регуляции экосистемы и окружающей среды играет биотическое сообщество (биоценоз). В ходе эволюции различные виды организмов приобрели способность адаптации к изменению параметров окружающей среды, целенаправленного изменения и регулирования окружающей абиотической среды (образование почвы, изменение рН), авторегуляции плотности численности популяции, образования надорганизменных биологических систем (симбиотических мутуалистических систем, консорций, сообществ и биоценозов), выполнению специализированной работы по поддержанию системы (разделение на продуцентов, консументов и редуцентов, формирование неперекрывающихся экологических ниш у доминирующих видов, дифференциация «стратегий жизни» (виолентов, эксплерентов, патиентов, передвигающихся и непередвигающихся организмов), а также многие другие особенности, позволяющие осуществлять процессы авторегуляции.
Авторегуляция процессов, основанная на существовании в системе отрицательной обратной связи, характерна не только для биотического сообщества или биокосных систем.
Хорошо известны многочисленные примеры авторегуляции химических, физических и физико-химических систем, осуществляющиеся без участия живых организмов. Таковы буферные химические системы поддержания постоянства рН среды, концентрации СО2 (углекисло – карбонатная система океана), буферные физические системы сглаживания температурных колебаний (система Океан – Суша), авторегуляции уровня воды в чашеобразных водоёмах и многие другие. На рис. 13.2 в качестве примера показана упрощённая схема авторегуляции интенсивности эрозионных процессов.
|
|
|
Рис. 13.2. Авторегуляция русловых эрозионных процессов (увеличение скорости потока приводит к размыву русла потока, что вызывает снижение скорости потока вследствие увеличения гидравлического радиуса и «пропускной способности» русла).
По-видимому, подавляющее большинство гомеостатических механизмов в природных биокосных системах, направленных на поддержание их устойчивости и регуляцию окружающей среды, основано на существовании отрицательных обратных связей.
В.Г. Горшков (1995) обращает внимание ещё на одну принципиальную особенность устойчивости сложных систем (в том числе, экологических систем и сообществ живых организмов), связанную с так называемым законом больших чисел:
- «При хаотическом тепловом движении в отсутствие внешнего потока энергии группа из N молекул может случайно образовывать скоррелированное макроскопическое движение. Такое явление называют флуктуацией. Относительная частота (вероятность) возникновения флуктуаций группы, состоящей из N молекул, пропорциональна 1/ÖN. Это свойство называется законом больших чисел...
- Для того, чтобы потоки синтеза и разложения совпадали с высокой точностью в пределах отдельного сообщества, необходимо, чтобы случайные относительные флуктуации этих потоков не превосходили величину разомкнутости. Малость флуктуаций в сообществах, состоящих из конкурентно взаимодействующих особей, может обеспечиваться только статистическим законом больших чисел, согласно которому относительная флуктуация пропорциональна 1/ÖN, где N – число нескоррелированных между собой частей системы. Следовательно, отдельно и синтез, и разложение (будучи жестко скоррелированными между собой) должны производиться большим числом независимых частей...
- Зелёные растения (продуценты), поглощающие солнечную радиацию, не могут увеличить поток поглощенной энергии за счёт горизонтального передвижения по территории, превосходящей их проекцию на поверхность земли. Поэтому зелёные растения должны быть неподвижными и, следовательно, могут образовывать сплошной покров... Неподвижность зелёных растений приводит к возможности существования слабо внутренне скоррелированных (модулярных) многоклеточных растительных особей... Это обеспечивает уменьшение флуктуаций фотосинтеза органических веществ в пределах локальной экосистемы на основе действия закона больших чисел...
- Разложение органических веществ в сообществе производится также неподвижными слабо скоррелированными организмами – бактериями и грибами.... С учётом дыхания, поддерживающего жизнь зеленых растений, неподвижные организмы разлагают более 95% фотосинтезированных органических веществ. Так же, как и в случае синтеза органических веществ, это позволяет уменьшить флуктуации разложения органических веществ в пределах локальной экосистемы на основе действия закона больших чисел...
|
|
|
- Организация сообщества на основе большого числа нескоррелированных или модулярных слабо скоррелированных частей позволяет поддерживать высокую точность как величины скорости синтеза, так и скорости разложения. Это обеспечивает возможность строгой замкнутости круговорота веществ и сохранения постоянства окружающей среды в отсутствие её возмущений, а также правильную реакцию сообщества, направленную на компенсацию любых внешних возмущений окружающей среды».
Таким образом, основу стабильных естественных экосистем должны составлять одноклеточные и/или непередвигающиеся многоклеточные слабо скоррелированные организмы, что значительно снижает вероятность случайных отклонений (флуктуаций) в системе. Участие в разложении органических веществ крупных передвигающихся животных, состоящих из миллиардов полностью скоррелированных клеток, должно быть жёстко ограничено, что и наблюдается во всех природных экосистемах. Хотя теоретические вопросы устойчивости экосистем далеки от окончательного разрешения, впечатляющие успехи современной науки позволяют надеяться на получение новых эмпирических данных, проливающих свет на их кибернетическую природу до того, как человек полностью уничтожит все естественные экологические системы.
|
|
|
