Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динами­ка свойственной им численности особей и механизмы ее регу­лирования. Всякое значительное отклонение численности осо­бей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает опти­мальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрес­сии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уро­вень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размно­жающиеся простым делением, при наличии условий для реали­зации биотического потенциала могли бы освоить все простран­ство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, принося­щий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом раз­множения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганиз­мы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конку­рентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размноже­нии организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веще­ствами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Такой тип роста носит название эк­споненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста ха­рактерен в настоящее время для популяции человека. Он обус­ловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потом­ства первого типа (рис. 10).

Рис. 10. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста по­пуляций

Время Время

 

 

Для большинства же популяций и видов выживаемость ха­рактеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертно­сти) численность популяции обычно выражается s-образной кри­вой (см. рис. 10). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности осо­бей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов — лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насе­комых — в 10⁷–10⁸ раз, для позвоночных животных, например, грызунов, — в 10⁵–10⁶ раз.

Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". При­чины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других — с погодными (кли­матическими) явлениями (например, для леммингов — с коли­чеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих — с сол­нечной активностью или комплексом взаимосвязанных факто­ров, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних зна­чений имеют обычно отрицательные следствия для жизни попу­ляций: при высокой численности — из-за ослабления всех осо­бей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, воз­можных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности — из-за превышения порога ее минимальных значений.

В целом можно выделить динамику популяций независи­мую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспо­ненциальная кривая роста. Для второго — логистическая кри­вая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), ока­зывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обус­ловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограничен­ного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для сни­жения их численности до нулевой. Группы этих факторов обыч­но называют модифицирующими (лат. модификацио — измене­ние).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечива­ется биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механиз­мы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются ус­ловия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеоста-за, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник—жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размноже­ния хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в резуль­тате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулиру­ющие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассмат­ривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым меха­низмам гомеостаза относятся отмеченные выше взаимоотноше­ния типа хищник—жертва. В таком же плане действуют и взаи­моотношения паразит—хозяин. При высокой численности со­здаются условия для увеличения количества паразитов и па­разитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в пря­мой зависимости от численности организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного го­меостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на ста­дии всходов и молодых растений в лесных сообществах на од­ном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древес­ных растений. К возрасту спелости (100—120 лет для хвойных видов и 50—70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурент­ной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной сто­роны, освобождается пространство для остающихся более силь­ных особей, а с другой — ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции че­рез включение в процессы круговорота, обогащение почвы ми­неральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более силь­ных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений слу­жат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни").

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подоб­ных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Напри­мер, взрослые окуни при высокой численности популяции, осо­бенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками сво­его вида. Явления каннибализма характерны также для некото­рых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях суще­ствования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма (лат. атавус — отдаленный предок) данного явления, кото­рое раньше имело место в природных популяциях.

Смягченные формы внутривидовой конкурен­ции проявля­ются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких фор­мах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопу-ляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессо­вые явления, разграничение территорий (террито­риальность), миграции между популяциями.

 

Рис. 11. Ход само­изреживания леса с возрастом

Выделения во внешнюю среду ха­рак­терны как для расти­тельных, так и для животных организмов. Показано, в частно­сти, что молодое поколение леса не появляется под материнс­ким пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только в результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев

 

Время (годы)

 

атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрос­лых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укоренению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поко­ление постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) по­казано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно разме­щаются и нормально развиваются, приводит к замедлению рос­та и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюда­лись в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в кото­рых плотность организмов была чрезвычайно высокой.

Ядления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц — это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачь­их территориальность проявляется через мечение границ участ­ков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирую­щим механизмом численности могут являться стрессовые явле­ния. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрес­сах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более силь­ные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его след­ствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельно­сти и репродукционного процесса.

Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу осо­бей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики числен­ности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное ко­личество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокой­ным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плот­ностью населения.

Вообще и при численности, близкой к оптимальной, попу­ляции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В пе­риоды высокой численности они препятствуют вселению осо­бей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается коли­чество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммиг­рантов).

Среди насекомых выселительная способность связана час-, то с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кро­ме лучшего развития летательного аппарата, подвижность уве­личивается за счет более темной окраски и в связи с этим луч­шей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если сра­батывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (заг­рязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач чело­века является исключение или резкое снижение действия по­добных факторов.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Вернадский В. И. Биосфера. — М., 1975.

Вернадский В. И. Живое вещество. — М., 1978.

Лапо А. В. Следы былых биосфер. — М., 1987.

Одум Ю. Экология. — Т. 1 и 2. — М., 1986.

Пономарева И. Н. Общая экология. — М., 1994.

Реймерс Н. ф. Экология. — М., 1994.

Уиттекер Н. М. Сообщества и экосистемы. — М., 1980.

Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. — М., 1988.

⇐ Предыдущая3456789101112

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: