Трансгрессивное скрещивание

Формирование признака, в том числе у древесных растений, может зависеть от взаимодействия многих наследственных особенностей. Одним из наиболее важных для практической селекции является аддитивный эффект неаллельного взаимодействия генов. Суть его сводится к тому, что признак (в особенности количественный) может быть усилен или ослаблен в зависимости от числа действующих доминантных генов, представленных в генотипе. Действие таких генов называется аддитивным или коммулятивным, и проявление полигенного признака определяется количеством доминантных генов: чем их больше, тем в большей степени выражен признак (серая окраска пленок семян овса в опытах Нельссона-Эле). В большинстве случаев количественные признаки деревьев и кустарников (например: высота растений и диаметр стволов) относятся к полигенным, то есть контролируются несколькими (2, 3 и более) генами. Если при скрещивании соединяются многие подобные гены, то при известных условиях в F₁ или последующих поколениях появляются типы, которые превосходят по данному признаку обе родительские формы (либо уступают им). В селекции растений такое явление наблюдается нередко, оно получило название трансгрессии (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 158).

Привести примеры

Алфавитно-цифровые формулы генотипов и порядка их расщепления при образовании гамет, а также порядка их объединения при образовании зигот.

Трансгрессионное скрещивание – это скрещивание, направленное на получение трансгрессий по селектируемым признакам (темпам прироста древесины, параметрам ствола, устойчивости, декоративности и пр. )

Трансгрессия – это эффект суммирующего действия полимерных генов, выражающийся в устойчивом увеличении (положительная трансгрессия) или уменьшении (отрицательная трансгрессия) значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных особей F₂ по сравнению с крайними (соответственно положительными или отрицательными) проявлениями этого признака у родительских форм (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 186).

При селекции лесных деревьев можно исходить из гипотезы о том, что ход роста контролируется многими аддитивно действующими факторами-генами. Это предположение подтверждено результатами исследований ряда авторов (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 158).

Понять возможные причины явления трансгрессии можно, рассмотрев теоретическую схему, предложенную Э. Ромедером и Г. Шёнбахом (1962, стр. 158). Данный пример рассматривается и в учебнике А. П. Царева и др. (2005, стр. 69).

Для этого принимаем условие, что продуктивность по массе древесного ствола или древесной массы в целом обусловливается тремя одинаково действующими факторами (суть полимерными генами), которые условно обозначаются W₁ ; W₂ ; W₃. При этом доминантные аллели этих генов W₁ ; W₂ ; W₃ обусловливают более высокую продуктивность, чем рецессивные w₁; w₂; w₃.

В соответствии с этими представлениями, когда из какой-либо популяции в лесу отбирают для скрещивания заметно выделяющиеся (по высоте, запасу древесины и пр. ) особи, то предполагают, что они несут большее (чем другие) число доминантных генов, определяющих продуктивность (аддитивный эффект при наследовании полигенно наследуемых признаков). Найти среди таких лучших (плюсовых) деревьев идеальный генотип, содержащий все гены продуктивности в гомозиготном состоянии, на практике удается слишком редко (скорее всего, это возможно только теоретически). Перекрестно опыляющиеся растения, к которым относятся все лесные деревья и кустарники, гетерозиготны, в силу чего селекционеры при массовом отборе по фенотипу «должны быть довольны», если будут найдены особи, у которых хотя бы часть генов, обусловливающих продуктивность, находятся в гомозиготном состоянии. Потомство от скрещивания таких особей, естественно, будет расщепляться, и между отдельными особями всегда проявятся различия по продуктивности.

Возможным вариантом генетической конституции таких особей (по Э. Ромедеру и Г. Шёнбаху, 1962, стр. 158) может быть w₁w₁w₂w₂w₃w₃ и w₁w₁w₂w₂w₃w₃. В результате их скрещивания получилось бы изменчивое (различающееся между собой) потомство, средняя продуктивность которого соответствовала бы продуктивности родительских форм, но была бы выше средней продуктивности популяции, к которой принадлежат (были отобраны) обе родительские формы. Это станет понятным, если составить схему тригибридного скрещивания (в примере три гена контролирует признак) и заполнить решетку Пиннета.

Существует мнение специалистов (Ионссон, 1951, по Э. Ромедеру и Г. Шёнбаху, 1962, стр. 158), согласно которому у растений перекрестноопылителей возможность трансгрессий существует в основном теоретически и говорить о трансгрессии у перекрестноопыляющихся растений можно в том случае, когда средняя продуктивность F₂ превосходит среднюю продуктивность популяции, из которой происходят родительские формы, независимо от того, достигнуты или превзойдены ценные свойства обоих родителей.

Возможным вариантом генетической конституции таких особей может быть (по Цареву и др., 2005, стр. 70) w₁w₁w₂w₂w₃w₃ и w₁w₁w₂w₂w₃w₃. В результате их скрещивания может быть получено разное потомство, среди которого можно получить и полностью гомозиготное по доминантным проявлениям признака w₁w₁w₂w₂w₃w₃ потомство, которое превосходит по продуктивности родительские деревья, т. е. обладающее положительной трансгрессией в полном смысле слова. Теоретически это вполне возможно, что следует из законов Менделя и из общепринятых представлений о расщеплении потомства гетерозиготных особей (по сути дела – это расщепление генотипов в потомстве F₂, полученном при переопылении гетерозиготных особей, которые соответствуют по своей генетической конституции F₁ ).

Семенное потомство и F₁, и F₂ и последующие поколения таких гомозиготных особей, полученное как при самоопылении, так и в результате их переопыления, также будет характеризоваться трансгрессией, поскольку также будет гомозиготным по доминантным генам. В рассмотренном примере 

Вместе с тем подавляющее большинство деревьев в лесу относится к гетерозиготным организмам, и в этой связи в гибридном потомстве F₁ крайне редко удается получить растения с гомозиготной частью генов, определяющих повышенные темпы роста особи, превосходящие родительские формы по этому признаку, хотя при этом потомство может превышать среднепопуляционные показатели. На этом основании рядом исследователей признается допустимость применения понятия трансгрессии у перекрестноопыляющихся гетерозиготных видов в случае, когда показатели признака гибридов соответствуют средним показателям родительских форм (когда ими выступают лучшие особи), но превосходят среднепопуляционные величины. Т. е. не наблюдается эффекта трансгрессии в полном смысле слова, в каком этот термин применяется в селекции сельскохозяйственных культур. Разумеется, в F₂ могут появиться и особи, превосходящие по своим показателям обе родительские формы и поколение F₁, т. е. эффект полной трансгрессии здесь не исключается.

Следует учитывать, что и трансгрессионная гибридизация ограниченно приемлема для селекционной работы с лесными деревьями и кустарниками, поскольку не однозначно определяется исходное состояние гетерозиготных родительских форм, отобранных по фенотипу. Практически невозможно предсказать результат трансгрессивной гибридизации лесных деревьев, поскольку невозможно судить по фенотипу о том, что мы действительно имеем дело с «настоящим» генотипом. Здесь не исключена возможность того, что хороший рост объясняется (кроме влияния внешних факторов) действием многочисленных гомозиготных генов продуктивности. Однако не менее вероятно, что мы имеем дело со сложными гетерозиготными экземплярами, потомство которых сильно расщепляется и не сохраняет признаки родителей. Проявление хорошего роста может явиться следствием развития данного организма в исключительно благоприятных (по сравнению с другими) условиях. Не остается ничего другого, как проводить наудачу большое число скрещиваний.

Не смотря на перечисленные сложности по организации трансгрессионной гибридизации, имеются сведения о достигнутых в этом направлении положительных результатах. Положительные трансгрессии по скорости роста были получены при скрещивании осины различного географического происхождения (голландского с польским или различных шведских, или различных германских) (Ромедер, Шёнбах, 1962, стр. 159).