 |
♀ААbb × ♂ааВВ = F1(АаВb) ♀< F1 >♂
|
|
|
|
♀ ААbb × ♂ ааВВ = F1(АаВb) ♀ < F1 > ♂
Вместе с тем в приведенном примере видно, что оба родителя должны быть гомозиготны по некоторому числу аллелей, «кодирующих» проявление одного учитываемого признака (). При этом если один ( ♀ ) родитель доминантен и гомозиготен по аллелям А (АА), он должен быть рецессивен и гомозиготен по аллелю b – (bb), второй родитель ( ♂ ) должен быть рецессивен и гомозиготен по первому аллелю ( aа ) и доминантен и гомозиготен по второму аллелю ( ВВ ). Понятно, что это (весьма нечасто? ) встречающаяся ситуация. Необходимо, во-первых, чтобы признак контролировался действием нескольких генов (например, двумя, условно А и В ), т. е. полигенное наследование признака (что для количественных признаков обычно). Во-вторых, нужно, чтобы у родителей, при скрещивании которых в потомстве проявился эффект гетерозиса, распределение аллелей было именно таким, как в представленной схеме.
2. Эффект сверхдоминантности, когда превосходство F1 над родителями обусловливается комплементарностью между доминантными и рецессивными генами.
Теория сверх доминирования (Гуляев, мольченко, 1975, стр. 150) объясняет явление гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии, вследствие чего
АА < Аа > аа
При этом предполагается, что одинарная доза доминантного гена А (правильнее доминантного состояния аллельного гена) в гетерозиготе Аа вызывает больший эффект воздействия на проявление признака, чем его двойная доза в гомозиготе АА. Кроме того предполагается, что действие разнонаправленных и независимых аллелей А и а при их соединении в гетерозиготу Аа приобретает характер совместного однонаправленного доминирования. Схематически это можно выразить так.
|
|
|
Если при слиянии гамет А и а у гетерозиготы Аа возникает совместное однонаправленное доминирование, то А × а → АÁ. Тогда
АА < АÁ > аа
3. Эффект аддитивности неаллельных генов, порознь контролирующих два сопоставимых компонента одного суммарного признака. Это можно наиболее наглядно представить примером с урожайностью семян деревьев или кустарников (по М. М. Котову, 1997, стр. 129). Урожай семян на дереве (p) определяется двумя основными характеристиками: количеством семян (n), контролируемым геном А, и массой одного семени (m), контролируемой геном В. Урожай можно представить формулой
p = n × m
Это может быть хозяйственно важным для плантаций орехоплодовых (лещины, фисташки, ореха грецкого, кедра сибирского, корейского или европейского и т. п. ). В общем случае это справедливо для любого вида древесных и кустарниковых растений.
Если скрестить два растения с одинаковой валовой урожайностью (родители имеют одинаковый по массе выход семян с одного растения), но так, чтобы одно из них было мелко- и многосемянное ( ААвв ), а второе – крупно- и малосемянное ( ааВВ ), то часть гибридов ( АаВв ) вследствие аддитивности неаллельных генов, контролирующих число ( А ) и массу ( В ) семян, будет превосходить своих родителей по показателю валовой урожайности. Это станет возможным в ситуации, когда гибрид будет иметь доминирование и по количеству семян, и по массе семени ( АаВв ). Теоретически в данном примере все гетерозиготы по обоим признакам должны превосходить каждого из родителей по валовой урожайности.
Этюд
Это можно представить схематически.
n1 = n2 +nt
m2 = m1 + mt
р1 = n1*m1 = (n2 + nt)*m1 = n2*m1 + nt*m1
p2 = n2*m2 = n2*(m1 + mt) = n2*m1 + n2*mt
ng = (n1 + n2)/2= (n2 +n2+nt)/2 = n2 + nt/2
|
|
|
mg = (m1 + m2)/2 = (m1 + m1 +mt)/2 = m1 + mt/2
p = n*m = (n + nt/2)*(m + mt/2) = n*m + nt/2*m + n*mt/2 + (nt*mt)/4
pg = (n2 + nt/2)*(m1 + mt/2) = n2*m1 + nt/2*m1 + n2*mt/2 + (nt*mt)/4
Чем больше разница между проявлениями, тем больше эффект гетерозиса…?
В лесной селекции для достижения гетерозиса применяют внутривидовые скрещивания плюсовых деревьев – носителей наиболее ценных в хозяйственном отношении признаков. При этом исходят из того, что выдающиеся признаки и свойства плюсовых деревьев – их фенотип – обусловлены уникальным сочетанием генов в генотипе. Вместе с тем в лесной селекции существует определенные ограничения возможностей получения и сохранения гетерозиса. Во-первых, Известно, что фенотип лишь частично обусловлен влиянием генотипа, и не все плюсовые деревья «на 100 % плюсовые». Во-вторых, даже, если выдающийся фенотип обусловлен в основном случайным благоприятным сочетанием неаллельных генов, то сохранить такой генотип при половом размножении невозможно: возникнет новое (иное) сочетание генов. В этом случае явление гетерозиса может не сохраниться у семенного потомства, что подтверждается многочисленными фактами затухания гетерозиса в последующих поколениях (Котов, 1997. – Т. 1, стр. 132).
Практическое использование эффекта гетерозиса связано с необходимостью его сохранения в тиражируемых поколениях гибридных растений. Эта проблема сравнительно просто решается у вегетативно размножаемых видов: при вегетативном размножении гетерозис гибридов F1 сохраняется. При семенном размножении эффект гетерозиса снижается в каждом последующем поколении. Решение этой проблемы для семенного размножения растений находится в стадии теоретических изысканий и в начальной стадии экспериментальной разработки. Одним из перспективных направлений в решении данной задачи считают переведение гетерозисного потомства на путь устойчивого апомиктического размножения. Другим направлением считают полиплоидизацию гетерозисных гибридов, при которой скорость гомозиготизации, а, следовательно, и «затухание гетерозиса» в последовательных поколениях (генерациях) снижается, что обусловливает возможность сохранение эффекта гетерозиса на протяжении 5 – 6 поколений (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 37). Наиболее эффективным в этом случае может оказаться эффект Мирюты.
|
|
|
Эффект Мирюты – это предпочтительная коньюгация и направленное расхождение хромосом в мейозе гетерозиготного автотетраплоида ( АаАа ), ведущее к постоянному образованию гамет типа Аа и, таким образом, к постоянной гетерозиготности любого семенного потомка ( Аа × Аа = АаАа ).
При эффекте Мирюты гомозиготизации семенного потомства в последовательных поколениях не происходит, в силу чего эффект Мирюты является основой закрепления гетерозиса у гетерозиготных автополиплоидов.
Коэффициент инбридинга – это показатель доли участия гомозигот в общей численности гибридного потомства.
Гомозиготы выщепляются при самоопылении, при этом жизнеспособность рецессивных гомозигот, как правило, понижена. При продолжительном многократно повторяющемся самоопылении количество гомозигот в потомстве будет возрастать, а доля гетерозигот – уменьшаться.
|
|
|
