 |
Гетерозис. F1 > Р♀ и F1 > Р♂
|
|
|
|
Гетерозис
Практически все виды лесных деревьев и кустарников относятся к перекрестно опыляемым растениям. У перекрестноопыляющихся растений изменчивость потомства обусловлена гетерозиготностью скрещивающихся особей, кроме того, дополнительная изменчивость возникает в результате перекомбинации признаков в каждом поколении.
Одним из эффектов, возникающих при гибридизации, является гетерозис. Существуют многочисленные определения этого понятия, в разных публикациях они чем-то различаются. Наиболее корректным и полным, на мой взгляд, является определение, приведенное в «Словаре терминов…» Г. В. Гуляева и В. В. Мальченко (1975, стр. 36).
Гетерозис – это увеличение мощности и жизнеспособности, повышение продуктивности гибридов первого поколения F1 по сравнению с родительскими формами (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 36).
Формально это может быть выражено следующим образом.
F1 > Р♀ и F1 > Р♂
Первые сведения о гетерозисе были получены в 1760 году Н. Г. Кельрейтером в работах с гибридами табака. В настоящее время гетерозис (или гибридная сила) – широко используемое в селекции свойство гибридов многих растений. При этом в соответствие с тем, каким образом гетерозис проявился в том или ином гибриде, различают несколько его случаев.
Гетерозис – это проявление гибридной мощности, часто наблюдаемой у гибридов первого поколения, полученных в результате скрещивания растений одного вида, двух видов или еще более высоких систематических категорий (Эллиот, 1961, стр. 304).
Гетерозис – это явление мощного роста, повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения (Котов, 1997, стр. 128).
|
|
|
Часто отмечается (Эллиот, 1961, стр. 304), что степень гибридной мощности или гетерозиса возрастает по мере увеличения генетического несходства родительских форм (отдаленная географическая гибридизация частично изолированных или полностью изолированных популяций внутри вида или межвидовые или более высокого уровня скрещивания). В свете изложенных фактов, при формировании ассортимента плюсовых деревьев в составе ЛСП немаловажное значение приобретает такой их выбор, при котором генетическое несходство между ними должно быть максимальным (Индекс неидентичности, Дендрограммы и т. п. ).
Развить предыдущий тезис!
В селекции различают гетерозис истинный и гипотетический (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. 36).
Гетерозис истинный – это превосходство гибрида над лучшим родителем по какому-либо признаку.
Например: родителями гибрида выступают плюсовые деревья сосны обыкновенной с высотой 35 м и 37м. В случае, если высота гибрида F1 в соответствующем возрасте окажется 38 м, мы можем рассматривать такой результат селекции как проявление истинного гетерозиса:
38 м > 35 м и 38 м > 37 м.
Гетерозис гипотетический – это превосходство гибрида над средней величиной признака у обоих родителей.
Например: родителями гибрида F1 выступают плюсовые деревья сосны обыкновенной с высотой 35 м и 37м. В случае, если высота гибрида в соответствующем возрасте окажется 36, 5 м, мы можем рассматривать такой результат селекции как проявление гипотетического гетерозиса:
36, 5 м > (35 м + 37 м)/2.
В зависимости от формы проявления гетерозиса различают ряд его типов.
Соматический гетерозис – это увеличение размеров вегетативных органов у гибридов F1.
Репродуктивный гетерозис – это увеличение количества и размеров генеративных органов, повышение фертильности пыльцы, приводящее к формированию более высокой урожайности семян и плодов у гибридов F1.
|
|
|
Адаптивный или приспособительный гетерозис – это повышение приспособленности и жизнеспособности организмов у гибридов F1 и их конкурентоспособности в борьбе за существование.
Первые два типа гетерозиса проявляются в оптимальных для роста и развития растений условиях. Это объясняется тем, что возможности гибридов проявить свои способности к быстроте роста и развития, способности образовывать крупные вегетативные органы, большое количество плодов и семян, крупные плоды и семена наиболее полно будут реализованы при абсолютной обеспеченности такого увеличения признаков необходимыми питательными веществами, влагой, солнечным светом, теплом и т. д. Адаптивный гетерозис более заметно проявляется в условиях дефицита какого-либо жизненно важного фактора, в экстремальных условиях.
Окончательного объяснения явлению гетерозиса не существует, его генетическая сущность и биологический механизм недостаточно изучены.
Однозначного теоретического объяснения гетерозису не существует. Наиболее распространенной теоретической платформой для объяснения этого явления выступает… (Котов, 1997, стр. 129).
Существуют следующие объяснения возможных причин гетерозиса (по Котову, 1987, стр. 129).
1. Эффект доминантности, когда в гетерозиготном потомстве F1 рецессивные аллели одного из гомозиготных родителей «перекрываются» доминантными аллелями другого гомозиготного родителя:
|
|
|
