 |
3. Отдаленная гибридизация. Межвидовые скрещивания.. Факторы, препятствующие межвидовому скрещиванию
|
|
|
|
3. Отдаленная гибридизация
В ряде случаев скрещиванием внутри вида не всегда удается достичь желаемого сочетания признаков у гибридов, например: высокой продуктивности с повышенной устойчивостью к факторам среды. Нередко такую (или аналогичную) задачу становится возможным решить только при объединении признаков разных видов или даже родов. В таких ситуациях прибегают к отдаленной гибридизации.
Пример:
Повышенная устойчивость к аридным условиям туранговых тополей (выше, чем у всех остальных) является основанием для использования их в качестве одного из компонентов родительских пар в процессе гибридизации.
В зависимости от степени таксономической (суть генетической и эволюционной) близости родителей различают внутривидовую, межвидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию.
Отдаленная (межвидовая, межродовая, межсемейственная) гибридизация – это скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода или разным родам одного семейства или к разным семействам.
ЗАДАНИЕ.
Сформулируйте самостоятельно и запишите в тетрадь определения «межвидовая гибридизация», «межродовая гибридизация», «межсемейственная гибридизация».
Межвидовые скрещивания.
Межвидовая гибридизация на современном этапе развития селекционной работы в целом дает предварительные и достаточно ограниченные результаты (животноводство, сельскохозяйственное растениеводство). Вместе с тем при селекционной работе с деревьями и кустарниками межвидовая гибридизация играет более заметную роль, чем в работе с сельскохозяйственными культурами. (Райт, 1978, стр. 313). Многие специалисты (Ромедер, Шёнбах, 1962; Райт, 1978, Котов, 1997 и др. ) считают, что перспективы развития межвидовой гибридизации в лесоводстве велики. В некоторых родах у близких в систематическом отношении, но разделенных территориально видов не развиваются генетические барьеры нескрещиваемости (эти барьеры не имеют в таких случаях эволюционного значения). Специфичность таких видов (особенности каждого из видов, отличающие один вид от другого) поддерживается в основном за счет географической изоляции. Принципиально, если представителей таких видов ввести в сообитание, и предоставить им возможность свободного скрещивания, или осуществить искусственное скрещивание, то можно получить много разнообразных гибридов (евроамериканские гибриды тополей, относящихся к разным видам, – Редько, Бессчетнов, Озолин).
|
|
|
Факторы, препятствующие межвидовому скрещиванию
Развить тезис:
Линнеевская концепция существования реальных видов.
В соответствии с Линнеевской концепцией «реального вида», вид (если он реально существует) не должен скрещиваться с другими видами. Это условие реальности существования видов является основой при объяснении видимого нами огромного разнообразия видов в природе. Если бы виды легко скрещивались между собой, то в конечном итоге процесс полового размножения привел бы к полному обобщению в потомстве их признаков и свойств, что в свою очередь стерло бы все границы между видами. Однако в природе этого не происходит и, прежде всего потому, что между видами существуют барьеры нескрещиваемости.
Нескрещиваемость между видами в пределах рода и поддержание их специфичности в природе обеспечивается рядом факторов (реконструкция по Дж. В. райту, 1978, стр. 316; Б. В. П. ).
1. Географическая изоляция. Многие виды деревьев и кустарников распространены по поверхности суши в пределах ареала рода достаточно широко, и нередко их ареалы (ареалы их популяций) отделены друг от друга географическими преградами (значительные расстояния, исключающие обмен пыльцой; высокие горные хребты, моря океаны и т. п. ), надежно изолирующими их от других видов того же рода, и полностью исключающими обмен генетической информацией посредством переноса пыльцы, семян и пр. Такие ареалы называются аллопатрическими. Ярким примером этого выступает распространение видов рода тополь. Для тополей, относящихся к одной секции и близким секциям, географическая изоляция является самым существенным препятствием для межвидовой гибридизации. В пределах ареала вида удается обнаружить представителей только одного вида, произрастающего практически повсеместно. Это было объяснено результатами опытов по искусственному скрещиванию. Было установлено, что многие виды в пределах секции могут скрещиваться между собой настолько легко, что если два вида или большее их количество растут рядом, то они, быстро скрещиваясь, обмениваются генетическим материалом и сливаются в один вид, который распространится на всю территорию, на которой возможен свободный обмен генами между этими видами.
|
|
|
Аналогичные выводы можно сделать в отношении изолированных популяций одного вида. Изоляция природных популяций облепихи приводит к их выраженной специфичности по многим признакам (*** ПРИВЕСТИ ПРИМЕРЫ ИЗ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ *** о специфичности изолированных популяций; дать определение понятий «симпатрический ареал», «аллопатрический ареал»).
2. Фенологическая изоляция. Различия в фенологии видов, в частности в сроках цветения, обусловливают невозможность их взаимного переопыления. Одним из примеров может служить фенологическая изоляция между кленом красным и кленом серебристым. В местах естественного распространения в Северной Америке эти два вида, могут произрастать на общей территории, но при этом сохраняют свою специфичность. Объясняется это тем, что они цветут в разное время, поэтому не скрещиваются, и обмен генетическим материалом между ними не происходит. Однако, если пыльцу клена серебристого, зацветающего раньше, собрать и сохранить в искусственных условиях, а потом ей опылить цветки клена красного, цветущего позже, то образуются гибриды с признаками обоих видов.
|
|
|
У облепихи в горных районах Китае при размещении разных видов на различной высоте над уровнем моря наблюдаются существенные сдвиги в сроках цветения, исключающие их переопыление. Фенологические формы дуба устойчиво существуют в составе вида по причине их фенологической изоляции, которая исключает обмен генетическим материалом между представителями разных фенологических форм и поддерживает их специфичность. Известны фенологические формы дуба черешчатого, ели европейской и других видов деревьев и кустарников (дать определение понятий «фенология», «фенологическая изоляция»).
3. Очень большие генетические различия. Различия между видами, принадлежащими к одному роду, в генетическом отношении могут быть весьма значительными. Они препятствуют прорастанию пыльцевого зерна и исключают из-за этого оплодотворение при попадании пыльцы одного вида на женские цветки другого. Многие виды сосен могут произрастать в непосредственной близости друг от друга, цвести в одно и тоже время, но при этом не образуют гибридного потомства и сохраняют свою специфичность. Дж. В. Райт (1978, стр. 316) приводит пример с сосной смолистой и сосной Ламберта и делает предположение о выделении цветками сосны Ламберта секрета, препятствующего прорастанию пыльцы сосны смолистой. В нижегородской области в зоне естественного распространения сосны обыкновенной широко интродуцирована сосна веймутова, так что представители этих видов располагаются в непосредственной близости друг от друга. Сроки их цветения в значительной степени совпадают, но при этом переопыления видов не происходит, хотя деревья и того и другого вида образуют многочисленные шишки и негибридные семена. Тоже имеет место и в отношении сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской, различных видов тополей, относящихся к разным секциям.
4. Нежизнеспособность эмбриона при небольших генетических различиях между видами (при физиологической совместимости). При небольших генетических различиях между видами (это имеет место между близкородственными видами) пыльца одного вида, попадая на рыльца другого вида, может успешно прорастать и обеспечить процесс оплодотворения. Однако гибридный эмбрион при этом не развивается. Подобный пример приводит Дж. В. Райт (1978, стр. 316) по сосне веймутовой, относящейся в составе рода СОСНА к трибе стробус. Если её женские цветки опыляются пыльцой других близкородственных сосен, то происходит оплодотворение, но образовавшиеся эмбрионы гибнут на ранних стадиях. Прорастание пыльцевого зерна и процесс слияния гамет в этом случае служили стимулом формирования только оболочки семени, так что в результате развилось много пустых семян. У сосен такое явление наблюдается нередко, и образующиеся семена в подавляющем количестве оказываются пустыми.
|
|
|
5. Негомологичность хромосом. Генетические различия между видами могут быть не столь велики, чтобы препятствовать нормальному опылению, оплодотворению и развитию эмбриона, но достаточными для того, чтобы помешать образованию правильного диплоидного набора гомологичных хромосом у гибридов. В этих случаях гибриды образуются, но оказываются стерильными, что исключает возможность их дальнейшего семенного размножения или использование в селекционном процессе. В случае с вегетативно размножаемыми породами принципиально возможно размножение таких гибридов, имеющих хозяйственное значение.
Притом, что, как правило, виды не скрещиваются между собой в силу существования соответствующих барьеров (что, собственно говоря, и обеспечивает многообразие видов в живой природе), практически не исключена возможность получения жизнеспособных гибридов при межвидовой гибридизации.
Существует ряд условий, способствующих межвидовой гибридизации деревьев и кустарников. Таксономическая близость способствует более легкому скрещиванию двух видов из одного рода. Сведения о таксономической близости берутся из анализа филогенетической структуры рода и его таксономического устройства. Так при работе с представителями рода сосна следует учитывать, что он подразделяется на три подрода, 6 секций и 15 подсекций (существуют и другие взгляды на таксономическое устройство рода сосна). Дж. В. Райт (1978, стр. 318) приводит сведения о том, что в селекционной работе с соснами подавляющее большинство удачных комбинаций скрещивания получено при скрещивании видов, относящихся к одной подсекции, т. е. являющихся близкородственными видами.
В пределах рода Pinus подрод Strobus делится на две секции и пять подсекций. Подсекция Strobi включает в себя 14 видов и является наиболее крупной и важной. Большинство членов подсекции Strobi являются аллопатрическими видами, т. е. занимают разные ареалы. В их числе есть группа из шести видов, которые скрещиваются с другими видами во всех возможных комбинациях. Количество образовавшихся при их скрещивании жизнеспособных семян такое же, как при внутривидовом скрещивании (10 – 50 %). Два вида (сосна Ламберта и сосна западная веймутова) – симпатрические виды. Они произрастают на значительной территории в США и имеют общий ареал. Очевидно, в силу этого у них выработались генетические барьеры нескрещиваемости препятствующие межвидовой гибридизации. При этом указанные виды не скрещиваются не только между собой, но и с другими видами сосны веймутовой.
|
|
|
В роде Pinus выделяют подрод Pinus, в пределах которого выделяют 9 подсекций, среди которых есть подсекция Sylvestres. Она включает в себя и важнейшую в хозяйственном отношении породу – сосну обыкновенную. Обобщение результатов многочисленных попыток межвидовой гибридизации сосен этого подрода показывает, что скрещивание между представителями разных подсекций почти всегда оказывается безрезультатным, напротив скрещивание видов из одной подсекции, часто дает положительные результаты. При этом отмечено, что наиболее легко скрещиваются между собой аллопатрические виды, занимающие ниши со сходными характеристиками условий среды, и в особенности те виды, которые характеризуются большей общностью морфологических показателей. Виды с заметными морфологическими различиями, занимающие сильно удаленные друг от друга ареалы, такие как сосна обыкновенная из Евразии и сосна смолистая тайванская (о. Тайвань) практически не скрещиваются между собой. Трудно получить гибриды между этими соснами и представителями других видов, чьи ареалы отдалены от ареалов указанных видов на значительное расстояние.
Род лиственница объединяет 10 видов, 6 из которых распространены в Азии, 1 – в Европе, 3 – в Америке. Речь идет о видах, реальность существования которых не вызывает споров среди систематиков. Все они имеют аллопатрические ареалы. Морфологические различия между видами позволяют сравнительно легко идентифицировать их, но при этом различия не столь резко выражены, как, например, между соснами или кленами. Это обстоятельство позволяет предполагать их небольшую генетическую дифференциацию. В местах перекрывания ареалов нередко образуются небольшие гибридные популяции. Межвидовые гибриды лиственницы известны давно и достаточно хорошо. Не все комбинации одинаково успешны: при скрещивании лиственницы европейской с лиственницей западной удалось получить только одно гибридное дерево, другие комбинации давали единичные гибридные экземпляры, в тоже время гибриды между лиственницей европейской и лиственницей японской (тонкочешуйчатой) получаются вполне успешно. Почти сто лет в Европе успешно воспроизводят гибриды лиственницы европейской и лиственницей японской, отличающиеся хорошим ростом и устойчивостью. Хорошие результаты дает гибридизация между лиственницей европейской и лиственницей сибирской. Искусственно воспроизводимые по этой схеме гибриды активно используются в лесных хозяйствах Финляндии. (Дж. В. Райт, 1978, стр. 322).
Интересные результаты межвидовой гибридизации дали работы с тополями. Род тополь включает в своем составе 4 секции: белые тополя, бальзамические тополя, черные тополя, туранговые тополя. Секция белых тополей представлена 7-ю видами, северного распространения в Азии, Европе, Северной Америке. Их ареалы в ряде случаев являются симпатрическими (перекрываются): тополь белый и осина в Евразии (естественные популяции в пойме р. Урал), тополь осинообразный и тополь крупнозубчатый, чьи ареалы перекрываются в северо-восточной части Америки. Сравнение ареалов других видов указывает на их несовпадение (аллопатрические ареалы): виды североамериканского и евразийского происхождения (тополь дрожащий и тополь в Евразии осиноподобный в Северной Америке). В природе межвидовые гибриды между видами с симпатричсекими ареалами практически не происходит (тополь сереющий признается гибридом между тополем белым и осиной). Между 7-ми видами этой секции теоретически возможна 21-а комбинация скрещивания. Попытки реализовать их искусственным путем лишь в 12-ти случаях привели к положительному результату. Скрещивания между представителями секции белых тополей и тополями из других секций, как правильно, не происходит. Вместе с тем имеются сведения о скрещивании тополей, относящихся к разным секциям. Э. Ромедер и Г Шёнбах (1962, стр. 161) приводят сведения о гибридах между тополем белым и тополем шерстистоплодным, А. С. Яблоков (*****) сообщает о гибридах между осиной и тополем душистым.
Представители секции бальзамических тополей практически во всех комбинациях скрещиваются с представителями черных тополей, что нередко объясняют аллопатрическими ареалами этих видов, располагающихся в сходных условиях среды. Межвидовые гибриды в пределах каждой из этих секций также легко получаются в различных комбинациях искусственного скрещивания. При этом ограничены сведения о полученных фертильных гибридах представителей этих двух секций с тополями из секции белых тополей и отсутствуют такие сведения по секции туранговых тополей.
Секция туранговых тополей представлена 2-мя видами азиатского происхождения (туранга разнолистная и туранга сизолистная) и некоторыми исследователями выделяется еще один вид – туранга Литвинова Populus Litwinowiana Dode (Бессчетнов, Грудзинская, 1981). Все они весьма отличаются от представителей других секций в морфологическом и физиологическом отношениях. Туранга сизолистная и туранга разнолистная имеют симпатрические ареалы, в пределах которых практически не образуют фертильных гибридов. Туранга сизолистная цветет на 6 – 10 дней раньше, чем туранга разнолистная. Туранга Литвинова замещает турангу разнолистную на востоке её ареала. Внешне эти виды очень сходны, хотя имеются различия. Попытки скрестить эти чрезвычайно засухоустойчивые, соле- и жаровыносливые виды пустынных мест обитания с представителями других секций пока не дали положительных результатов (Бессчетнов, Грудзинская, 1981; Бессчетнов ****).
Достаточно высокую результативность межвидовой гибридизации тополей в известной мере можно объяснить тем, что все виды имеют одинаковое число хромосом 2n = 38, однако нельзя не учитывать различия в структуре и морфологии хромосом.
Сведения о получении жизнеспособных и фертильных гибридов имеются в отношении ели, кленов, эвкалиптов, дубов, каштанов и др. (в расширение привести более подробно примеры из Дж. В. Райт, 1978, стр. 322-341 и о работе по гибридизации ели в Казахстане).
Анализ географического распространения видов дает ответ на вопрос о том, насколько легко можно будет осуществить скрещивание между разными видами (в случае их принадлежности к одному роду). Закономерности, определяющие успешность межвидового скрещивания, достаточно сложны и к настоящему времени до конца не объяснены. Тем не менее, их можно представить следующими общими положениями.
1. Виды, занимающие одни и те же экологические ниши при совпадении их ареалов (симпатрические ареалы сообитающих видов), обычно не скрещиваются либо скрещивания между ними затруднены (в противном случае они бы потеряли свою специфичность и исчезли бы как самостоятельные виды, уступив место новому гибридному виду).
2. Изолированные виды, занимающие отдаленные аллопатрические ареалы, как правило, скрещиваются с трудом, что может быть объяснено различиями в направлениях их эволюционной адаптации к разным условиям произрастания и приобретением в процессе эволюции таких специфичных черт, которые препятствуют скрещиванию (фенологические, физиологические, биохимические и прочие различия).
3. Изолированные виды, занимающие близкорасположенные аллопатрические ареалы, как правило, легко скрещиваются. В данном случае под словом «близкорасположенные» понимается и ареалы видов, произрастающих в относительно одинаковых условиях среды, и, следовательно, имеющие одинаковые адаптационные механизмы, которые в свою очередь неизбежно через физиологические и биохимические механизмы порождают и общность в биологии видов в целом. Специфичность же видов поддерживалась только таким барьером нескрещиваемости как географическая изоляция. Выработка в процессе эволюции генетических барьеров нескрещиваемости не являлась необходимым условием для существования этих видов как самостоятельных таксономических единиц, и, следовательно, такие механизмы не были выработаны.
4. Степень скрещиваемости внутри рода или в подразделениях рода, представленных одним видом в данном регионе, как правило, высокая (облепиха на территории России и всего бывшего Советисткого Союза представлена одним видом – единственным в составе рода облепиха, при этом все особи рода легко скрещиваются между собой с учетом двудомности этого растения).
|
|
|
