 |
Типы яиц. Закономерности деления дробление и бластуляция их Типы.
|
|
|
|
Гомолецитальные яйца
(от греч. homós – равный, однородный, lékithos – желток). В гомолецитальных яйцах, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих.
Телолецитальные яйца
(от греч. télos – конец) содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.
Центролецитальные яйца.
В них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.
Дробление.
Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца.
|
|
|
Голобластическое дробление
характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, – макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром.
Меробластическое дробление
типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам.
Поверхностное дробление
типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.
БЛАСТУЛА
(от греч. blastos — зачаток, росток), зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю Б. Строение Б. зависит от строения яйца и характера дробления.Полное дробление обычно приводит к формированию целобластулы; у нек-рых групп животных в результатеполного дробления образуется стерробластула; если бластомеры при полном дроблении располагаются в двух параллельных плоскостях, образуется уплощённая Б.— плакула. При неполном дискоидальномдроблении формируется дискобластула. Поверхностное дробление завершается образованием пе-рибластулы. Своеобразным типом Б. является стомобластула. Некоторыерые эмбриологи считают одним из видовБ. и морулу. Несмотря на особенности Б. у разных групп животных, эта стадия онтогенеза является одним из показателей общности происхождения многоклеточных животных и примером параллелизма в их эволюц.развитии.
|
|
|
Типы бластул: 1 — целобластула; 2 — стерробластула; 3 — плакула (справа — вид сбоку); 4 —дискобластула; 5 — перибластула; 6 — стомобластула; 7 — морула; бл. — бластомеры; ж — желток; б —бластоцель.
Бла́стула зародыш многоклеточных животных в заключительной фазе периода дробления оплодотворённого яйца.Строение бластулы зависит от строения яйца и характера дробления. Как правило, это шаровидное тело,состоящее из одного слоя клеток, окружающих наполненную жидкостью полость – бластоцель. Процесс образования бластулы называется бластуляцией. Следующая стадия развития зародыша - ГАСТРУЛА.
1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.
2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.
3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму.
4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и
Рис. Способы гаструляции:
1 - инвагинация; 2 - эпиболия; 3 - иммиграция; 4 - деляминация.
|
|
|
