Особенности развития млекопитающих. Провизорные органы их значение.

Развитие млекопитающих имеет ряд особенностей. Важнейшая из них состоит в том, что оно происходит в матке, которая защищает эмбрион и освобождает его от необходимости развиваться быстро. Кроме того, поскольку плацента обеспечивает эмбрион питательными веществами за счет материнского организма, яйцеклетке млекопитающих не нужны большие запасы этих веществ в виде желтка. В связи с этим диаметр яйца мыши составляет 80 мкм, и по объему оно примерно в 2000 раз меньше типичного яйца земноводных. Деления дробления происходят не быстрее делений обычных соматических клеток, и транскрипция начинается уже на стадии двухклеточного зародыша.

Поздние стадии развития млекопитающих в основных чертах схожи с такими же стадиями развития других позвоночных, например, Xenopus. Однако в ходе развития млекопитающих наблюдается создание сложных структур, прежде всего амниона и плаценты, которые замыкаются вокруг собственно зародыша, защищают его и обеспечивают обмен метаболитами с материнским организмом. Эти структуры, как и другие органы, образуются из оплодотворенного яйца, но их называют внезародышевыми, так как при рождении они отбрасываются и не участвуют в построении взрослого организма.

Вначале яйцо покрыто прозрачной оболочкой - zona pellucida. Оплодотворенное яйцо дробится внутри оболочки (zona pellucida) и из него образуется морула, представляющая собой группу клеток, по форме напоминающую ягоду малины. При перходе от 8-клеточной к 16- клеточной стадии поверхность морулы становится более гладкой, а форма более округлой, так как в результате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно. Между клетками наружного слоя образуются плотные контакты, и таким образом внутренние участки морулы изолируются от внешней среды. Затем внутренние межклеточные пространства расширяются и возникает бластоцель - полость, заполненная жидкостью. Морула превращается в бластоцисту. Клетки, окружающие бластоцель, образуют на этой стадии сферический пузырек, на одном из полюсов которого имеется более массивное скопление клеток. Наружный слой клеток называется трофэктодермой, а скопление клеток внутри трофэктодермы на одном из полюсов бластоцисты- внутреней клеточной массой.

Собственно зародыш формируется только из внутренней клеточной массы. Трофэктодерма служит предшественником плаценты и образуется ранее других внезародышевых структур. После исчезновения zona pellucida клетки трофэктодермы вступают в контакт со стенкой матки, в которую имплантируется эмбрион. Тем временем внутренняя клеточная масса растет и начинает дифференцироваться: часть ее также образует внезародышевые структуры, например, желточный мешок, а из другой части формируется собственно зародыш. Здесь, подобно соответствующим этапам развития других видов позвоночных животных, также происходят процессы гаструляции, нейруляции и т.д., хотя в ряде случаев эта гомология внешне далеко не столь очевидна из-за особенностей геометрии зародышей млекопитающих.

Провизорные органы — временные органы зародышей иличинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок — орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. (плод можно сравнить с паразитом)

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.