Гаструляция. Нейруляция и закладка осевых органов.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки.Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же системам органов и тканям.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислота при увеличении её концентрации способна превратить ромбомеры (сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

· Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

· Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

· Нейруляция в однослойном эпителии:

· Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя.

· У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

Закладка осевых органов

После гаструляции начинается закладка осевых органов материал нервной пластинки находится в спинной части зародыша. Крупные и высокие клетки нервной пластинки резко отличаются от более мелких клеток остальной эктодермы. Края нервной пластинки приподнимаются, образуя нервные валики. Валики растут навстречу друг другу и нервная пластинка прогибается. В последующем края валиков смыкаются, образуя нервную трубку. Трубка опускается внутрь зародыша, а края эктодермы срастаются между собой.

После закладки органов одновременно возникают изменения в материале мезодермы, которая распадается на спинную и брюшную части. Спинная часть более массивная и образует сомиты, начиная с передней части зародыша. Брюшная мезодерма не сегментируется и располагается по бокам зародыша в виде мезодермальных пластин. Сомиты распадаются на три участка: наружный – дерматом, средний – миотом и внутренний – склеротом. Из среднего участка сомита в последующем развивается скелетная мускулатура, из наружного и внутреннего образуется мезенхима, т.е. эмбриональная соединительная ткань. Мезенхима наружного листка дерматома развивается в соединительную ткань кожи, мезенхима внутреннего листка склеротома образует осевой скелет и часть соединительной ткани.
Боковые пластинки образуют мезодермальные мешки. Внутренняя стенка мешка называется висцеральным листком, а наружная – пристеночным или париетальным. Висцеральный листок прирастает к кишке, а париетальный к стенке тела. По мере развития одноименные листки срастаются, образуя общую полость – целом или вторичную полость тела.
Зачаток хорды отделяется от энтодермы, округляется и образует хорду.Параллельно формируется кишка путем срастания стенок первичной кишки. Кишка в головном отделе прорывается, образуя ротовое отверстие. Бластопор зарастает, а анальное отверстие у бесхвостых амфибий возникает ниже места зарастания бластопора. С погружением нервной трубки изменяется внешняя форма зародыша. Тело его удлиняется и обосабливается головная часть. На заднем конце тела закладывается хвост. Хвост появляется в области бластопора в виде хвостовой почки и быстро растет. В связи с быстрым ростом хвоста происходит значительное удлинение тела зародыша. Головастик выходит из оболочек, без рта. Он прикрепляется с помощью присосок на нижней части головы к подводным предметам. После образования рта, он становится подвижным и начинает самостоятельно питаться. В результате из яйцевых оболочек выходит головастик, имеющий рыбообразную форму тела.