Б. Регуляция путем увеличения выживания икры и молоди

1. Изменение количества и качества осеменения икры путем изменения соотношения полов и увеличения количества спермы, в частности, путем увеличения оплодотворенности икры младших возрастных групп при сокращении численности самок старших возрастов.

2. Изменение интенсивности механического уничтожения родителями икры в процессе нереста и гибели икры в результате воздействия продуктов метаболизма.

3. Изменение выживания личинок на первых этапах активного питания (в частности, у лососей путем прямого или косвенного использования трупов родителей).

4. Изменение интенсивности поедания старшими особями икры и молоди того же вида.

5. Изменение контакта паразитов и хозяев, тем самым изменение интенсивности воздействия инфекций и инвазий^*.

^* (Само но себе увеличение плотности популяции не влечет за собой нарастания интенсивности заболеваний. Эпизоотии обычно развиваются тогда, когда особи в популяции в результате недоедания оказываются более восприимчивыми к заболеваниям. Это хорошо прослежено у наземных позвоночных животных (Формозов. 1935).)

6. Регуляция через изменения нерестового и нагульного ареалов. Естественно, что пока известны далеко не все механизмы регуляции

численности и биомассы популяции рыб. В частности, еще плохо исследованы рецепторно-нервно-гуморальные механизмы саморегуляции численности, а они, видимо, разнообразны. Несомненно, что в дальнейшем этот перечень будет увеличен.

Приводимый Риккером (Ricker, 1954) механизм регуляции через изменение "кондиционирования" абиотической среды, что может происходить в ограниченном объеме в результате накопления продуктов обмена, мне думается, может наблюдаться как редкое исключение и главным образом на стадии икры. У молоди и взрослых рыб эта форма регуляции может встречаться преимущественно в искусственно измененных человеком условиях.

Как видно из приведенного перечня, все механизмы меняют как интенсивность воспроизводства, так и непосредственно численность популяции.

Как мы говорили выше, существуют факторы, стоящие вне этой самонастраивающейся системы, хотя они и могут менять интенсивность действия регуляторных механизмов. Это - абиотические факторы смертности в пределах тех градиентов, к которым вид не приспособлен, когда интенсивность их влияния не зависит от состояния особей в популяции. Правда, на границе летального для вида действия состояние особей может иногда в большей степени сказываться на интенсивности элиминации.

Существенным моментом, определяющим динамику популяции, является вылов. В определенных пределах вылов может быть компенсирован регуляторными механизмами популяции, и пока его интенсивность не превысила границ смертности, к которым популяция приспособлена, вылов может входить элементом среды популяции и она будет продолжать существовать. По характеру воздействия на популяцию рыбы вылов во многом напоминает воздействие хищников, и "ответ" регуляторных механизмов популяции на воздействие вылова обычно сходен с "ответом" на воздействие хищника. Если величина вылова превысит пределы, которые могут быть компенсированы регуляторными механизмами популяции, то регуляторные механизмы перестают реагировать на изменение численности популяции. И если интенсивность вылова будет все возрастать, то численность популяции может сократиться настолько, что полностью нарушится ее воспроизводство и популяция исчезнет.

Таким образом, динамика популяции - это процесс, протекающий преимущественно в замкнутой системе обратных связей в пределах триотрофа. Вылов, пока он входит элементом среды популяции и не нарушает ее приспособительных связей со средой, тоже включается в эту систему связей. Абиотические факторы, пока они действуют в пределах градиентов, к которым вид приспособлен, также включаются в систему триотрофа, влияя на обеспеченность популяции пищей и доступность хищникам.

Те абиотические воздействия, к которым вид не приспособлен, и действие которых обычно оказывается наиболее ощутимым на биологической границе ареала вида, представляют собой открытую систему связей и включаются в отношения системы триотрофа лишь косвенно главным образом через регуляцию величины пополнения стада.

Для понимания изменений, происходящих в популяции под влиянием изменений обеспеченности пищей и смертности (включая и вылов), в первую очередь необходим анализ действующих в популяции регуляторных механизмов. Это, естественно, возможно до тех пор, пока популяция не выведена из сбалансированного состояния, т. е. ее регуляторные механизмы работают нормально или, как говорит М. Б. Шефер (1957), популяция сохраняет свою эластичность, т. е. способность меняться в связи с изменениями обеспеченности пищей. Регуляторные механизмы, действующие у популяций, специфичны для разных видов; они являются таким же видовым "признаком", как все другие видовые признаки и свойства. Анализируя их, мы познаем историю формирования вида и специфику его среды. Вместе с тем в характере популяционных регуляторных механизмов имеется и много общего для большинства (часто для всех) рыб, а иногда и для всех вообще живых организмов.

Популяция любого вида - это непрерывно работающий трансформатор энергии, поступающей из внешней среды. Получаемая из пищи энергия расходуется на обеспечение текущих процессов метаболизма, на прирост массы тела и накопление резервных веществ, а также на воспроизводство себе подобных, т. е. на построение половых продуктов, представляющих собой тело и запас пищи будущих поколений.

Потеря энергии популяцией происходит вследствие смерти части особей популяции и путем удаления из организмов, слагающих популяцию, продуктов их обмена.

Чем больший процент потребляемой пищи расходуется популяцией на обеспечение текущих процессов метаболизма и чем меньше идет на наращивание численности и биомассы, тем меньшая по величине популяция может просуществовать на имеющейся кормовой базе. "Коэффициент полезного действия" популяции, ее биоэнергетика специфичны для разных видов и разных популяций одного и того же вида. Биоэнергетика популяции меняется с изменениями условий жизни. Изменение структуры популяции связано с изменениями ее биоэнергетики. Каждая возрастная группа трансформирует энергию с разным коэффициентом полезного действия; это определяется и эффективностью использования пищи, отражается величиной кормового коэффициента и коэффициента продуктивного действия, и ходом дыхательного обмена, и рядом других процессов. Утилизация энергии осуществляется в каждой возрастной группе по-своему: в младших возрастных группах больше энергии расходуется на прирост тела, в средних - главным образом на накопление резервных веществ и построение половых продуктов. Соответственно и "стоимость" производства калорий энергии в разных возрастных группах оказывается различной.

Хотя отдельные стороны проблемы биоэнергетики популяций вызывали интерес исследователей в нашей стране и делался ряд попыток их разработки (Баранов, 1918; Чугунов, 1928; Мейснер, 1933; Карзинкин, 1952; Ивлев, 1955 и др.), однако и у нас и за рубежом популяционная биоэнергетика как рыб, так и других организмов разрабатывается крайне слабо, и такие стороны этой проблемы, как приспособительное значение и механизмы регуляции энергетических процессов в популяциях, почти не исследуются. Если мы более или менее удовлетворительно знаем механизмы саморегуляции численности популяции и характер приспособительного значения этих процессов, то нам почти неизвестны биологическая сущность и механизмы регуляции энергетического баланса популяций, сезонная и географическая изменчивость его специфики.

Между тем управлять продукционными процессами можно только на основе этих знаний. Разработку этих вопросов следует вести как путем сочетания эксперимента на модельных популяциях (см., например, Slobodkin, 1962, 1962а, 1964), так и путем полевых исследований и эксперимента в природе. От разработки этих вопросов очень во многом зависит решение многих биотехнических проблем.