Элементы рефлекторной дуги; время рефлекса

Сегментарный аппарат спинного мозга - это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих сложную и разнообразную рефлекторную деятельность спинного мозга, морфологической основой которой являются простые рефлекторные дуги. В состав его входят: заднекорешковые волокна, вставочные нейроны и их интерсегментарные проводники, крупные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна.

Рефлекторная дуга состоит из афферентов, центральных нейронов и мотонейронов, следовательно активируемых во время рефлекса. Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентными путями соответствующей рефлекторной дуги. Количество центральных синапсов всегда больше одного, за исключением моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентные пути образованы либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами служат скелетные га гладкие мышцы, сердце, железы.

Промежуток времени между поступлением стимула и реакцией эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и эфферентных путях, а также в центральных участках рефлекторной дуги. Сюда добавляется время, необходимое для (1) преобразования рецептором стимула в распространяющийся импульс; (2) передачи возбуждения в синапсах центральных нейронов (синаптическая задержка); (3) передачи его от эфферентных путей к эффектору (например, для генерирования потенциала концевой пластинки) и (4) активации эффектора в результате возбуждения мембраны (например, для электромеханического сопряжения).

Рефлекторная дуга

Рефлекс растяжения, вызываемый растяжением мышцы. I a-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных α-мотонейронах (т.е. мотонейронах их собственных мышц). Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышцы ведет, таким образом, к возбуждению гомонимных мотонейронов. В этом рефлексе участвует только один синапс - между волокном Ia и гомонимным мотонейроном - поэтому он называется моносинаптическим рефлексом растяжения мышцы (используется также термин миотатический рефлекс). Это самый простой пример полной рефлекторной дуги. Наиболее известный моносинаптический рефлекс растяжения - коленный, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного периода происходит сокращение, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают: растяжение мышцы, закрывающей рот, путем постукивания по подбородку (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию около локтя; растяжение трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахиллова сухожилия). Такого рода рефлексы, вызываемые постукиванием по сухожилию, клиницисты называют Т - рефлексами (от tendon - сухожилие).

Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, что их дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, а значит, нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком его уровне локализован патологический процесс. Сила рефлекса существенно колеблется в зависимости от активности других (облегчающих или тормозных) входов к участвующим в нем нейронов. Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тела или аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением.

Облегчение Т-рефлексов. Если коленный и другие Т-рефлексы нижней конечности ослаблены, их можно усилить, если больной, сцепив пальцы рук перед грудью, попытается разорвать такой “замок” или сожмет ладонь другого человека (прием Ендрассика). Развиваемое при этом усилие облегчает активацию мотонейронов поясничного отдела спинного мозга. Аналогичным образом, Т-рефлексы облегчаются под влиянием слабой фоновой активности мотонейронов (т. е. при слабом напряжении иннервируемых ими мышц).

Н - рефлексы. Моносинаптический рефлекс растяжения у человека можно также вызвать электрической стимуляцией афферентов Ia в составе мышечного нерва; в этом случае его называют Н-рефлексом (по имени Р. Hoffmann). Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя электромиографическую реакцию трехглавой мышцы голени, в частности камбаловидной мышцы в ее составе, поверхностными (накожными) или игольчатыми (внутримышечными) электродами. Поскольку у волокон Ia самый низкий среди всех нервных волокон порог возбудимости, при слабой стимуляции (20 - 30 В) сначала регистрируется только этот рефлекс (Н - волна) с латентным периодом 30 - 35 мс. При усилении стимуляции (выше 35 мВ) постепенно растет возбуждение с α-мотонейронов, активирующих мышцу с латентным периодом 5 - 10 мс (М - волны). По мере повышения интенсивности стимуляции оба ответа вначале увеличиваются; затем М - ответ продолжает нарастать, а Н - ответ снижается. Когда М - ответ достигает максимального уровня, Н - ответ почти совсем исчезает (при интенсивности стимуляции - 95 мВ). Снижение Н-ответа при усилении стимуляции обусловлено тремя факторами. 1. Наряду с волокнами I a постепенно возбуждается все больше волокон Ib сухожильных органов Гольджи, а это вызывает торможение (гомонимных) мотонейронов. 2. Стимуляция двигательных, α-аксонов ведет к генерированию не только ортодромных потенциалов действия, вызывающих М - ответ, но и антидромных импульсов, активирующих рефлекторный путь торможения Реншоу. 3. Антидромные потенциалы действия двигательных α-аксонов распространяются также в тело и дендриты мотонейронов, встречаясь там с возбуждающими импульсами, генерированными в результате передачи сигналов от волокон I a. При этом они либо гасят друг друга, либо антидромный импульс приводит мотонейрон в рефракторное состояние как раз в момент возбуждающего действия волокон I a. Среди перечисленных факторов важнее всего третий.

Период молчания. После Т- или Н-рефлекса тонус мышц резко падает на короткий период времени (100 - 500 мс). Этот пострефлекторный период молчания обусловлен сочетанием, по крайней мере, четырех факторов: 1. Синхронное рефлекторное сокращение снимает напряжение мышечных веретен и, следовательно, ослабляет или прекращает тоническую возбуждающую афферентную стимуляцию, обеспечиваемую их первичными окончаниями. 2. Рефлекторное сокращение активирует сухожильные органы Гольджи, а это оказывает тормозное действие на гомонимные мотонейроны. 3. Синхронное возбуждение мотонейронов на короткое время усиливает торможение, производимое клетками Реншоу. 4. Гиперполяризующие следовые потенциалы после потенциалов действия в мотонейронах, участвующих в рефлексе, временно снижают их возбудимость.

Роль рефлекса растяжения в регуляции длины мышцы. Физиологическое значение моносинаптических рефлекторных дуг далеко не ограничивается их использованием в диагностике. Их следует рассматривать в первую очередь как механизм регуляции длины мышц. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен, моносинаптическое возбуждение мотонейронов и сокращение, т.е. укорочение мышцы, противодействующее ее растяжению. Рефлекторное поддержание мышечной длины особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.

Реципрокное торможение агонистов афферентами Ia. Волокна Ia образуют не только моносинаптические возбуждающие связи с гомонимными мотонейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами. Тормозная рефлекторная дуга включает центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу - в ней два центральных синапса: возбуждающий между волокнами Ia и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Поскольку это самая короткая тормозная рефлекторная дуга среди всех известных, в ее случае говорят о прямом торможении. Однако предпочтительнее термин реципрокное антагонистическое торможение, подчеркивающий, что за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары.

В функциональном плане реципрокное антагонистическое торможение усиливает результат активации волокон Ia, вызывающей или усиливающей сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению. Поскольку и в последней мышце есть волокна Ia, связанные с ее антагонистом, вся система состоит из четырех рефлекторных дуг. При их активации пассивным (вызванным внешним воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому изменению противодействуют, способствуя поддержанию исходной длины мышцы. Так, если под действием силы тяжести коленный сустав начинает сгибаться, растяжение мышечных веретен разгибателя (первый рефлекс) усиливает возбуждение гомонимных мотонейронов и (второй рефлекс) торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет (третий рефлекс) возбуждение гомонимных мотонейронов и (четвертый рефлекс) реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (это называют растормаживанием). В конечном счете мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей - тормозятся. Все четыре рефлекторные дуги в совокупности образуют систему регуляции длины мышцы.

Функции γ-петли. Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами, активность волокон I a непосредственно возбуждает гомонимные мотонейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ -петли.

Преимущество прямой активации α-мотонейронов супраспинальными центрами - короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация γ -петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

Коактивация альфа - и гамма-мотонейронов при движениях. В прошлом считалось, что прямое возбуждение α-мотонейронов при целенаправленных движениях происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация γ-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала. Значит, α- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ -волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон. Такая коактивация α - и γ -мотонейронов называется также α - γ - ρ опряжением. Из этого следует, что главное назначение γ-иннервации, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ -мотонейронов способствует развитию начавшегося движения; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-ο етля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.

Рефлекторные дуги вторичных афферентов мышечных веретен. Центральные связи афферентов группы На мышечных веретен существенно отличаются от образуемых волокнами I а. Кроме моносинаптических возбуждающих связей с гомонимными мотонейронами (их наличие твердо доказано, однако распространенность и функциональное значение еще не установлены), они образуют сегментарные рефлекторные дуги, во многом сходные с дугами афферентов, вызывающих сгибательный рефлекс. В результате в некоторых условиях вторичные афференты, независимо от того, к какой мышце относятся, оказывают в соответствующей конечности возбужающее влияние на все сгибатели и тормозное - на все разгибатели. Таким образом, их действие в отличие от волокон I а не ограничивается только синергистами и антагонистами одного и того же сустава, а регулирует движение всей конечности.

Сегментарные связи волокон Ib в функциональном плане на первый взгляд представляют собой зеркальное отражение тех, что соответствуют волокнам I а. Сухожильные органы образуют ди- и трисинаптические тормозные связи с гомонимными мотонейронами и с мотонейронами мышц-агонистов (такое торможение называется аутогенным, т.е. самоторможением), а также дисинаптические возбуждающие связи с мотонейронами мышц антагонистов. Кроме того, функция афферентов Ib не сводится исключительно к аутогенному торможению, поскольку они влияют на мотонейроны не только синергистов и антагонистов, но и мышц, относящихся к другим суставам.