Изолированного спинного мозга

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Интернейронами в них служат проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминавшихся в начале главы (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи. По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон I а и Ib.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной функции, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации).

Спинальная локомоция. Как уже отмечалось, основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от рецепторов, активирующихся во время локомоции.

У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активносгь центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.

Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденною. Однако по мере созревания центральной нервной системы супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Возможно, именно поэтому у больных с параплегией (см. ниже) пока еще не удавалось добиться координированной локомоции.

Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спинальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут осуществляться и в отсутствие обратной афферентации.

Параплегия. Вопрос о том, какие движения могут обеспечивать рефлексы изолированного спинного мозга человека, имеет большое практическое значение. Это связано с тем, что случаи травматического разрыва спинного мозга (в частности, при автомобильных катастрофах) участились, а современные методы интенсивной терапии, давая возможность спасти жизнь все большего числа таких пострадавших, ставят вопрос об их реабилитации и возвращении к полезной жизни.

Полная параплегия (возникающая обычно при разрыве спинного мозга в грудном отделе - от Т ₂ до Т ₁₂) сопровождается: (1) мгновенным и окончательным параличом всех произвольных движений мышц, иннервируемых от сегментов, расположенных каудальнее места повреждения; (2) полной и окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арефлексией, т. е. временным исчезновением всех двигательных и вегетативных рефлексов в тех же областях тела.

В последующие недели и месяцы двигательные рефлексы восстанавливаются. При правильном лечении этот процесс проходит через ряд закономерных стадий, хотя возможны и различные индивидуальные отклонения. Таких стадий четыре: (1) полная арефлексия (обычно 4 - 6 недель); (2) период небольших рефлекторных движений пальцев ног, в первую очередь - большого (от двух недель до нескольких месяцев); (3) постепенное усиление сгибательных рефлексов - сначала большого пальца ноги (рефлекс Бабинского) и голеностопного сустава, затем колена и бедра. Генерализованные сгибательные рефлексы в некоторых случаях сопровождаются перекрестными разгибательными. Стопа, особенно подошва, представляет самую чувствительную рефлексогенную зону для таких сложных реакций; даже ее слабое тактильное раздражение способно вызвать генерализованный сгибательный рефлекс; (4) в хронической стадии (через шесть и более месяцев) обычно продолжают преобладать сгибательные рефлексы, хотя могут усиливаться и разгибательные, иногда переходящие в длительные разгибателъные спазмы. Последние бывают настолько сильными, что больной способен в течение короткого времени стоять без поддержки (“спинальное стояние”). Разгибательные рефлексы легче вызвать путем быстрого небольшого растяжения мышц-сгибателей (особенно сгибателей бедра). Таким образом, на этой стадии возбудимость всех рефлекторных путей возрастает. Отклонения от описанной клинической картины, особенно наличие выраженных разгибательных рефлексов или повышение мышечного тонуса вскоре после травмы, обычно служат симптомами неполного разрыва спинного мозга, т. е. прогностическим признаком более полного восстановления двигательных и сенсорных функций.

Спинальный шок. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после разрыва спинного мозга называется спинальным шоком. В экспериментах на животных он возникает также при функциональной блокаде спинного мозга путем местного охлаждения или анестезии. Если в период восстановления рефлексов после первой его перерезки произвести ниже нее вторую, спинальный шок уже не развивается. Очевидно, главный фактор его возникновения - утрата связей с остальными отделами центральной нервной системы. О причинах спинального шока и механизмах восстановления рефлексов известно очень мало. Перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих входов спинальных нейронов; возможно, тормозные спинальные интернейроны растормаживаются. Оба эти фактора приведут к сильному подавлению активности рефлекторных дуг, клиническим проявлением которого будет арефлексия. В настоящее время остается открытым вопрос о механизмах восстановления конкретных спинальных функций, а также о причинах большой длительности (несколько месяцев) восстановительного периода у человека, в то время как у лягушек он составляет несколько минут, у хищных млекопитающих - часы, у макаков - дни или недели, а у человекообразных обезьян - недели или месяцы.